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賴(lài)氏龍

賴(lài)氏龍(屬名:Lambeosaurus)又名蘭伯龍,意為“賴(lài)博蜥蜴”,是指鴨嘴龍科的一屬,賴(lài)氏龍最獨有的特征是斧頭一樣的頭飾,它又高又扁且指向前方。生存于晚白堊紀的北美洲,約7,600萬(wàn)年前到7,500萬(wàn)年前。賴(lài)氏龍是草食性恐龍,可采二足或四足方式行走,以釜頭狀冠飾而著(zhù)名。已有數個(gè)可能種被命名,化石發(fā)現于加拿大埃布爾達省、美國蒙大拿州、以及墨西哥下加利福尼亞州,但只有兩個(gè)在加拿大發(fā)現的種較著(zhù)名。在墨西哥發(fā)現的窄尾賴(lài)氏龍(L. laticaudus),是最大型的鳥(niǎo)臀目恐龍之一,身長(cháng)15公尺;其它的種則是中等大小。賴(lài)氏龍以植物為食,喙狀嘴能夠幫助它們割斷植物,復雜的頭部能夠幫助其將植物磨碎。

形態(tài)特征

賴(lài)氏龍中最著(zhù)名的種是賴(lài)氏賴(lài)氏龍,與更著(zhù)名的冠龍相當類(lèi)似,但兩者的冠飾不一樣;賴(lài)氏龍的冠飾往前傾,冠飾里的垂直鼻管位在冠飾前部。賴(lài)氏龍缺乏冠龍的鼻部隆起,這鼻部隆起構成冠龍冠飾的一部分;這也是辨別這兩屬恐龍未成年體的唯一方法。賴(lài)氏龍的冠飾外形隨者年齡而有所不同。

賴(lài)氏龍如同其它鴨嘴龍類(lèi),能夠以二足或四足方式行走,這可以從相關(guān)物種的足跡證明。賴(lài)氏龍的長(cháng)尾巴有骨化肌腱支撐,防止尾巴下垂。賴(lài)氏龍的手有四個(gè)手指,缺乏拇指;但中間三指有蹄爪,能夠聯(lián)合在一起,顯示賴(lài)氏龍能夠以前肢支稱(chēng)重量。賴(lài)氏龍的小指能夠用來(lái)操作物體。每個(gè)腳掌只有中間三個(gè)腳趾。

賴(lài)氏龍最明顯的特征是頭頂的冠飾,最著(zhù)名兩個(gè)種的冠飾并不一樣。完全成長(cháng)的賴(lài)氏賴(lài)氏龍有釜狀冠飾,而那些被推測為雌性的標本,冠飾較短、較圓。斧狀冠飾的刀鋒部分是從眼睛前方突出,而把柄部分是從頭顱后方延伸出來(lái)的堅硬骨棒。斧狀冠飾的刀鋒部分分成上下兩部分,最上緣部分相當薄,隨者年齡而緩慢成長(cháng);而鼻管從冠飾的下部空心部分通過(guò)。大冠賴(lài)氏龍的冠飾把柄部分縮小,而刀鋒部分則擴張。賴(lài)氏龍保存最好的標本,只有保存了冠飾的前半部。還沒(méi)發(fā)現窄尾賴(lài)氏龍與條紋賴(lài)氏龍的冠飾;不過(guò)可從窄尾賴(lài)氏龍的大體型與尾巴辨認它們,它們具有延長(cháng)的人字形骨與神經(jīng)棘,類(lèi)似亞冠龍。

賴(lài)氏龍的加拿大種與冠龍在體型上有相似處,身長(cháng)約9.4公尺;但窄尾賴(lài)氏龍的身長(cháng)估計有15到16.5公尺,重量可達23噸。在數個(gè)標本上發(fā)現了鱗片的痕跡:其中一個(gè)賴(lài)氏賴(lài)氏龍標本的頸部、身體、尾巴,有厚皮膚與不規則排列的多邊形鱗片,而一個(gè)大冠賴(lài)氏龍的標本上的頸部、前肢、腳部,也有類(lèi)似的鱗片,窄尾賴(lài)氏龍的尾巴的大型六角形、小型圓形鱗片上,則有小型骨質(zhì)硬塊。

成長(cháng)中的變化

幼龍的喙與成龍的喙相更圓更短,它們的頭飾也比較矮常沒(méi)有后面的骨棘。較年長(cháng)賴(lài)氏加喙更加窄長(cháng),頭飾也變高變長(cháng)了。

物種學(xué)史

賴(lài)氏龍是賴(lài)氏龍亞科的模式屬,此亞科的頭顱骨上有空冠飾。賴(lài)氏龍的近親為冠龍、亞冠龍,它們的差別在于冠飾外形。很難確認這些恐龍彼此的關(guān)系。網(wǎng)絡(luò )上的分類(lèi)有時(shí)將以上三屬歸類(lèi)于賴(lài)氏龍族,但這分類(lèi)還沒(méi)有正式的定義過(guò)。相反地,近年在戴維·伊凡斯(David Evans)與羅伯特·勞茲(Robert Reisz)的大冠賴(lài)氏龍研究中,出現了一個(gè)范圍相同的分類(lèi),冠龍族。這個(gè)研究指出賴(lài)氏龍是一個(gè)演化支的姐妹項目,這個(gè)演化支由冠龍、亞冠龍、以及俄羅斯的扇冠大天鵝龍所構成,以上四屬與日本龍共同組成冠龍族。

發(fā)現與歷史

賴(lài)氏龍有復雜的分類(lèi)歷史。在1902年,勞倫斯·賴(lài)博(Lawrence Lambe)將一個(gè)發(fā)現于埃布爾達省的四肢化石(編號GSC 419),命名為糙齒龍的一種,緣邊糙齒龍(Trachodon marginatus)。在1910年代,古生物學(xué)家開(kāi)始在同一巖層(上白堊紀晚坎潘階的恐龍公園組)發(fā)現保存更好的鴨嘴龍類(lèi)化石。賴(lài)博將其中兩個(gè)頭顱骨歸類(lèi)于緣邊糙齒龍,而后在1914將該種獨立為新屬Stephanosaurus marginatus。但是根據國際動(dòng)物命名法規,因為賴(lài)博所使用的頭顱骨并非原始材料,他不能只改學(xué)名,需要建立新的種名。此外,這兩個(gè)頭顱骨與先前發(fā)現的零碎四肢化石關(guān)聯(lián)不大。在1923年,威廉·帕克斯(William Parks)根據這兩個(gè)頭顱骨,建立新物種賴(lài)氏賴(lài)氏龍(Lambeosaurus lambei),屬名、種名都以賴(lài)博為名。

原鵝龍與新種

埃布爾達省的早期挖掘活動(dòng)并未辨別出賴(lài)氏龍的化石,但已經(jīng)挖掘到賴(lài)氏龍的幼年個(gè)體。這些小型冠飾的鴨嘴龍類(lèi)化石被歸類(lèi)為一個(gè)獨立的小型鴨嘴龍類(lèi)支系,這個(gè)支系名為鵝龍亞科(Cheneosaurinae)。這支系第一個(gè)被命名的成員為Didanodon altidens,發(fā)現于恐龍公園組,僅有一個(gè)左上顎骨,由亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在1902年所命名。賴(lài)博將它們歸類(lèi)為糙齒龍的一種(Trachodon altidens),而屬名Didanodon很快地不被人使用,而且不在理查德·史旺·納爾(Richard Swann Lull)與尼爾達·萊特(Nelda Wright)在1942年對于北美洲鴨嘴龍類(lèi)形態(tài)學(xué)的重要研究上出現。

在1920年,加拿大古生物學(xué)家威廉·狄勒·馬修(William Diller Matthew)將一個(gè)位在美國自然歷史博物館的骨骸的照片,命名為原鵝龍(Procheneosaurus),該化石發(fā)現于蒙大拿州的雙麥迪遜組。帕克斯認為這程序與命名是不適當的,并質(zhì)疑其有效性。因此他建立新屬Tetragonosaurus,模式種為T(mén). praeceps,他并將恐龍公園組發(fā)現的一個(gè)小型頭顱骨命名為第二種T. erectofrons,并將馬修所命名的原鵝龍化石改歸類(lèi)于這第二個(gè)種。查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)在1935年采納上述說(shuō)法,并建立了第三個(gè)種T. cranibrevis,體型稍大。在1942年,納爾反對Tetragonosaurus的用法,他與萊特將Tetragonosaurus的所有種,以及糙齒龍的一種(Trachodon altidens),改歸類(lèi)于原鵝龍,模式種為P. praeceps。這個(gè)用法被使用到1975年,彼得·達德森(Peter Dodson)發(fā)現原鵝龍實(shí)際上是其它鴨嘴龍類(lèi)的幼年個(gè)體。P. praeceps與P. altidens已成為賴(lài)氏賴(lài)氏龍的可能異名。

重新分類(lèi)與統一

 自從1900年代之后,沒(méi)有新的相關(guān)標本被描述。在1964年,約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)注意到由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)建立的少齒鴨嘴龍(Hadrosaurus paucidens),可能是賴(lài)氏龍的標本;該標本發(fā)現于蒙大拿州弗格斯郡的朱迪斯河組,由一個(gè)部分上顎骨與鱗狀骨構成。

在1975年,達德森測量了數十個(gè)頭顱骨后,公布了一個(gè)形態(tài)學(xué)研究,解釋為何賴(lài)氏龍亞科在短時(shí)間、小地區內,發(fā)展出如此多的屬、種。達德森認為賴(lài)氏龍亞科的許多種,其實(shí)代表者不同年齡層或是性別。以賴(lài)氏龍來(lái)說(shuō),他認為L(cháng). clavinitialis可能是雌性的賴(lài)氏賴(lài)氏龍,而額冠龍與原鵝龍的P. praeceps可能是賴(lài)氏賴(lài)氏龍的未成年體。大冠賴(lài)氏龍有足夠不同處,可以維持自己的種。達德森將原鵝龍的P. cranibrevis與P. erectofrons描述為未成年冠龍類(lèi)恐龍。

然而,在2005年,一個(gè)對原鵝龍與Tetragonosaurus化石的研究顯示,P. cranibrevis的模式標本屬于一個(gè)未成年賴(lài)氏龍個(gè)體。而馬修當初命名的美國自然歷史博物館原鵝龍骨骸,及可能是只年輕的斯氏亞冠龍。

在70年代,比爾·莫里斯(Bill Morris)研究發(fā)現于墨西哥下加利福尼亞州的大型賴(lài)氏龍亞科化石。他在1981年將它們命名為窄尾賴(lài)氏龍(L. laticaudus),莫里斯并沒(méi)有明確地將它們分類(lèi)于賴(lài)氏龍,而是認為它們極可能是賴(lài)氏龍。他根據體型、高而狹窄的尾巴、弱的骨盆關(guān)節等特征,將窄尾賴(lài)氏龍描述為依水為生的動(dòng)物。

新發(fā)現種

在70年代,Bill Morris研究發(fā)現于墨西哥下加利福尼亞州的大型賴(lài)氏龍亞科化石。他在1981年將它們命名為L(cháng). laticaudus,Morris并沒(méi)有明確地將它們分類(lèi)于賴(lài)氏龍,而是發(fā)現它們極可能是賴(lài)氏龍。他將L. laticaudus解釋為依水為生的動(dòng)物,基于體型、高而狹窄尾巴、虛弱的骨盆關(guān)節等特征。

種類(lèi)

賴(lài)氏龍已有兩個(gè)有效種,賴(lài)氏賴(lài)氏龍、大冠賴(lài)氏龍。

賴(lài)氏賴(lài)氏龍(L. lambei)

已知有至少17個(gè)個(gè)體,其中有7個(gè)頭顱骨與部分骨骸,以及10個(gè)頭顱骨。在大部分最近的觀(guān)點(diǎn)里,L. clavinitialis、Corythosaurus frontalis、以及Prochenosaurus praeceps都被認為是賴(lài)氏賴(lài)氏龍的異名?;L. clavinitialis若略去冠飾把手部分,該種可能是一個(gè)大冠賴(lài)氏龍個(gè)體 ,但這觀(guān)點(diǎn)已在2007年對大冠賴(lài)氏龍的重新敘述中否決了。

大冠賴(lài)氏龍

已知兩個(gè)頭顱骨標本;原型標本的骨骸主要部分在敘述之前,儲藏室里遭到水的損害,而必須丟棄;骨骸的其他部分已經(jīng)遺失。大冠賴(lài)氏龍的年代稍晚于賴(lài)氏賴(lài)氏龍 。大型的L. laticaudus來(lái)自于數個(gè)沒(méi)有互相關(guān)系的化石,被認為是可能的種 ,但也可能是冠龍的一種。

L. paucidens被認為是個(gè)疑名,被改列為Hadrosaurus paucidens?,但是至少有一位作者,Donald F. Glut,仍采用L. paucidens。

在2005年,一個(gè)對Procheneosaurus/Tetragonosaurus化石的研究顯示,P. cranibrevis的模式標本屬于一個(gè)未成年賴(lài)氏龍個(gè)體。最后,Didanodon毫無(wú)異議的重新分類(lèi)于賴(lài)氏龍;而糙齒龍(Trachodon altidens)則被列為疑名。

古生態(tài)學(xué)

賴(lài)氏賴(lài)氏龍、大冠賴(lài)氏龍都發(fā)現于恐龍公園組,該地層還發(fā)現了多樣性的史前生物,例如:角龍類(lèi)的尖角龍、戟龍、加斯莫龍,鴨嘴龍類(lèi)的原櫛龍、格里芬龍、冠龍、副櫛龍,暴龍科的蛇發(fā)女怪龍,甲龍類(lèi)的埃德蒙頓甲龍與包頭龍??铸埞珗@組被認為是河畔的低地與泛濫平原,并隨者西部?jì)汝懞5劳骱G?,而變得更?lèi)似沼澤,受到更多海洋氣候影響。該時(shí)代的氣候比現在的埃布爾達省溫暖,不會(huì )結霜,但有更濕、更干旱的氣候變化。該地森林冠層似乎主要為針葉樹(shù),下層則為蕨類(lèi)、樹(shù)蕨、與被子植物。根據地層學(xué),冠龍、賴(lài)氏賴(lài)氏龍、大冠賴(lài)氏龍發(fā)現于不同年代的地層。冠龍發(fā)現于恐龍公園組的下面2/3層,賴(lài)氏賴(lài)氏龍發(fā)現于上面1/3層,大冠賴(lài)氏龍較為少見(jiàn),只發(fā)現于最頂層。根據地質(zhì)紀錄,最頂層的環(huán)境受到更多海洋的影響。

不同的冠飾起初讓科學(xué)家們認為它們屬于個(gè)別的種,但唐森的研究顯示出這些不同冠飾是因為年齡與性別的差異;而非許多種大型草食性鴨嘴龍類(lèi)出現在同一地點(diǎn)彼此競爭。]在莫里斯對窄尾賴(lài)氏龍的敘述中,他將注意力集中到某些特征上,并將這些特征解釋成窄尾賴(lài)氏龍將大部分時(shí)間在在水里。特征特征包括:高而狹窄的尾巴(莫里斯解釋為游泳的適應演化)、骨盆間的虛弱接合處、以及已愈合的折斷股骨(他認為若是陸地動(dòng)物,將沒(méi)有足夠時(shí)間痊愈)。莫里斯的解釋如同早期對于鴨嘴龍類(lèi)生活方式的解釋?zhuān)墙袢?,兩棲鴨嘴龍?lèi)的假設并不被廣泛地接受。例如:鴨嘴龍類(lèi)的尾巴由硬化肌腱強化,降低了它們的靈活度;而鴨嘴龍類(lèi)的骨骸大多重建為四足動(dòng)物而非傳統的二足方式,四足可降低腿部的壓力。

生活習性

食性 

如同其它鴨嘴龍科,賴(lài)氏龍是種大型的草食性動(dòng)物,可采二足或四足方式行走,復雜的頭部可做出研磨的動(dòng)作,類(lèi)似哺乳類(lèi)的咀嚼。它們的牙齒是不斷生長(cháng)、取代的,構成每群至少百顆的齒系,但只有少數是持續使用的。賴(lài)氏龍使用喙狀嘴切割植物,并置于顎部旁的頰部空間。它們以離地面約4公尺以下的植被為食羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)指出,賴(lài)氏龍亞科的喙狀嘴比鴨嘴龍亞科的狹窄,顯示賴(lài)氏龍與其近親的進(jìn)食內容較鴨嘴龍亞科更為限制。賴(lài)氏龍非常喜歡水,吃飽以后會(huì )去水塘邊喝水,就像現在的水牛一樣。

冠飾 

如同其它的冠族,例如副櫛龍、冠龍,賴(lài)氏龍頭頂也有獨特的中空冠飾。賴(lài)氏龍的鼻管繞經(jīng)這個(gè)冠飾,使得冠飾大部分為中空。許多科學(xué)家認為這些冠飾的功能包括:存放鹽腺、增進(jìn)嗅覺(jué)、儲存空氣或換氣用、共鳴器、或是用來(lái)辨認不同種或不同性別。在以上不同的假設中,最廣受支持的假設是制造聲音,以及辨認彼此用的展示物。

鴨嘴龍科的大型眼窩,與鞏膜環(huán)(Sclerotic ring),顯示它們具有精確的視力,并為晝行性動(dòng)物。鴨嘴龍科的聽(tīng)力似乎也很好。在賴(lài)氏龍的近親冠龍身上,曾經(jīng)發(fā)現過(guò)修長(cháng)的鐙骨(爬蟲(chóng)類(lèi)的耳骨),并有大型空間可容納鼓膜,顯示它們具有靈敏的中耳;而鴨嘴龍科的聽(tīng)壺修長(cháng),類(lèi)似鱷魚(yú)。這證明它們內耳的聽(tīng)覺(jué)部分發(fā)展良好。如果這些中空冠飾是用來(lái)發(fā)出聲音的話(huà),因為不同的鼻管路線(xiàn),不同的種或性別可以發(fā)出不同、可辨認的聲響。

孵蛋

體形高大的恐龍可用后腳蹲下來(lái),像大象一樣把前腳稍稍抬起,臀部靠近產(chǎn)蛋的土坑,再把蛋小心翼翼地下到坑中。不過(guò)讓如此巨大的恐龍下那么小的蛋而不破裂,確實(shí)需要耐心與毅力。

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