尼羅鱷
尼羅鱷,是鱷目鱷科鱷屬大型鱷魚(yú)。尼羅鱷體型龐大,身體呈橄欖綠色至咖啡色,有黑色的斑點(diǎn)及網(wǎng)狀花紋;下顎第四齒由上顎的凹陷向外面突出;具5枚前頜齒,13-14枚上頜齒,14-5枚下頜齒,總數為64-68枚;尾巴強而有力。成年尼羅鱷的體重重達一噸。幼體尼羅鱷呈深黃褐色,身體和尾部有明顯的橫帶紋,成年后橫帶紋的顏色變淡。
尼羅鱷主要分布于非洲尼羅河流域及東南部地區,在馬達加斯加島也有分布,常棲息于湖泊、河流和沼澤地等淡水水域。尼羅鱷生性?xún)疵?,環(huán)境適應能力強,常用吻部和腳來(lái)挖洞穴從而改變棲息習慣來(lái)躲避生存條件不利,在旱季期間,尼羅鱷會(huì )躲藏于地底之下。幼體尼羅鱷以小型水生無(wú)脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)等為食,也吃小型脊椎動(dòng)物,如魚(yú)、兩棲類(lèi)和爬行動(dòng)物等;成體則捕食羚羊、水牛、河馬幼體等大型脊椎動(dòng)物。尼羅鱷的繁殖和旱季息息相關(guān),如果一年出現兩個(gè)旱季,則會(huì )繁殖2次,一次可產(chǎn)卵25-80枚,孵化期大約3個(gè)月左右。尼羅鱷壽命70-100年。
尼羅鱷是非洲最大的鱷魚(yú),也是所有鱷魚(yú)種類(lèi)中被人類(lèi)研究最多的一種鱷魚(yú)。尼羅鱷具有一定經(jīng)濟價(jià)值;鱷皮是高級皮革,可以制成各種皮制品;鱷肉味道鮮美、營(yíng)養豐富,是低膽固醇的高檔、美味肉食品;血液和骨骼還是珍貴的藥材。此外,尼羅鱷作為大型爬行動(dòng)物,具有一定的觀(guān)賞價(jià)值,是發(fā)展旅游業(yè)的重要資源。
動(dòng)物學(xué)史
由于大型鱷分布依賴(lài)穩定的水體,水體不像陸地一樣連成大片,較為分散,各地區尼羅鱷擴散受限,長(cháng)期無(wú)基因交流,獨立演化,因此可分出多個(gè)亞種,盡管目前沒(méi)有正式劃分亞種,但已有觀(guān)點(diǎn)提出尼羅鱷的亞種多達6種:可能有東非亞種,西非亞種,南非亞種,馬達加斯加亞種(當地也稱(chēng)為croco Mada馬達加斯加鱷),埃塞俄比亞亞種,肯尼亞亞種。
西非鱷(Crocodylus suchus)以前也是屬于尼羅鱷的一個(gè)亞種,后來(lái)成為一個(gè)獨立物種,因此西非地區同時(shí)存在著(zhù)真正的尼羅鱷(Crocodylus niloticus)和西非鱷(Crocodylus suchus),西非鱷外形與尼羅鱷非常近似,但體型較小,通常長(cháng)2-3米,陸地行動(dòng)能力極佳,可輕易完成二足直立和原地高跳等高難度動(dòng)作。
DNA測序的基因研究表明,尼羅鱷與美洲的鱷屬親緣關(guān)系較近。生存在中新世非洲肯尼亞的切氏鱷(C. checchiai)曾被誤認為是尼羅鱷,但其顱骨特征實(shí)際上和美洲鱷更為接近。非洲很可能是新大陸鱷屬的起源地,新大陸鱷魚(yú)的祖先橫跨海洋進(jìn)入美洲,尼羅鱷可能接近它們的祖先類(lèi)型。
形態(tài)特征
成年雄性尼羅鱷通常身長(cháng)為3.5米,重近200千克,而壯年平均(漸進(jìn))身長(cháng)超過(guò)4米,體重超過(guò)300千克,較罕見(jiàn)的巨型個(gè)體身長(cháng)可超過(guò)5.5米。于1968年被殺死的一條巨型尼羅鱷,長(cháng)5.87米,體重860千克,僅頭部就重達166千克,該重量也包括用于閉合頜骨的肌腱。已測量的最大尼羅鱷頭骨中線(xiàn)長(cháng)69厘米,全長(cháng)估測5.5米。
相對而言,雌性尼羅鱷較雄性小一些,通常身長(cháng)為3米,重100千克,已知最大的雌性長(cháng)4.5米以上,接近半噸。
成年尼羅鱷的體表呈深青銅色,背部有黑色斑塊和連紋,腹部呈暗黃色,側面呈黃綠色,有深色斑塊,以各種圖案排列成斜條紋。不同種群的鱷魚(yú)體色相對于環(huán)境會(huì )發(fā)生一些變化,居住于湍急水域的個(gè)體往往比居住在湖泊或沼澤中的個(gè)體顏色更淺,這是一種適應于環(huán)境的偽裝。幼體呈灰色、多色或棕色,尾巴和身體上有深色交叉帶,腹部呈黃綠色,隨著(zhù)它們逐漸成熟,體色變得更暗,交叉帶褪色。
尼羅鱷的皮膚有許多感覺(jué)器官,推測其可以對水壓的變化做出反應,讓它們能夠跟蹤水中獵物的運動(dòng)軌跡。尼羅鱷眼睛為綠色,與所有鱷魚(yú)一樣,擁有保護眼睛和淚腺的瞬膜,過(guò)去曾認為鱷魚(yú)的眼淚有排鹽作用,其實(shí)鱷魚(yú)的眼淚僅有潤滑作用,真鱷類(lèi)在海中跋涉依靠舌頭的鹽腺排鹽。
尼羅鱷有四腔心室,盡管由于心臟隔膜拉長(cháng)而具變溫特性,但在生理上類(lèi)似于鳥(niǎo)的心臟,在血液充氧方面特別有效。
尼羅鱷長(cháng)有64到68顆錐形牙齒(比短吻鱷少了大約十幾顆),在鱷魚(yú)一生的大部分時(shí)間里,斷掉的牙齒都可以更換,在嘴的每一側,上頜前部(前頜骨)有5顆牙齒,上頜的其余部分(上頜骨)有13顆或14顆,下頜兩側有14顆或15顆,膨大的第四顆下牙嵌入上顎的凹槽,當顎閉合時(shí)清晰可見(jiàn),隆起的犬齒狀齒用來(lái)撕裂大型獵物。幼體嘴巴頂部有一塊堅硬的皮膚,稱(chēng)為蛋牙,它們用來(lái)在孵化時(shí)突破蛋殼。
近種區別
尼羅鱷 | 灣鱷 | |
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體量 | 通常身長(cháng)為3.5米,重近200千克,而壯年平均(漸進(jìn))身長(cháng)超過(guò)4米,體重超過(guò)300千克,較罕見(jiàn)的巨型個(gè)體身長(cháng)可超過(guò)5.5米 | 成年后體長(cháng)一般不會(huì )超過(guò)5米,個(gè)別可達7米。雌性最大體長(cháng)2.5-3米。成年雄鱷體重可達600-1000千克 |
特征 | 體型龐大,身體呈橄欖綠色至咖啡色,有黑色的斑點(diǎn)及網(wǎng)狀花紋;下顎第四齒由上顎的凹陷向外面突出 | 軀干呈長(cháng)筒形;吻部較狹長(cháng),前喙較低,吻背雕蝕紋明顯,眼前各有一道骨嵴趨向吻端,但互不連接 |
棲息環(huán)境
尼羅鱷有很強的環(huán)境適應能力,在湖泊、河流、淡水沼澤、鹽水區域都可以生存。它們通常用嘴部和腳來(lái)挖洞穴從而修改棲息習慣來(lái)躲避生存條件不利。
生活習性
尼羅鱷喜歡在水中生活,但非洲很多地區有旱季和雨季之分。一到旱季,就會(huì )有大量動(dòng)物因缺水而死亡。為了躲避這種不利的生存條件,尼羅鱷常常用嘴和腳在河岸上挖掘洞穴。旱季期間,尼羅鱷就躲藏于地底之下,一直到下一個(gè)雨季來(lái)臨為止。
幼體尼羅鱷常以小型水生無(wú)脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)等為食,吃小型脊椎動(dòng)物,如魚(yú)、兩棲類(lèi)和爬行動(dòng)物等。成體則能捕食包括羚羊、水牛、河馬幼體等在內的大型脊椎動(dòng)物。
成年尼羅鱷還會(huì )吞下石塊以作壓艙物之用,這樣做的目的是有助于尼羅鱷在水底保持平衡。?
尼羅鱷十分兇殘,但它們對一種叫做牙簽鳥(niǎo)的小鳥(niǎo)卻非常友好。這種鳥(niǎo)經(jīng)常在尼羅鱷身上和嘴里找蟲(chóng)子吃,尼羅鱷從不傷害它們。牙簽鳥(niǎo)的感覺(jué)非常敏銳,只要聽(tīng)到一點(diǎn)動(dòng)靜,它們就會(huì )急忙拍打翅膀,大聲喧嘩。聽(tīng)到牙簽鳥(niǎo)的“提醒”,尼羅鱷就會(huì )立即沉入水底,避免受到意外的襲擊。?
種間關(guān)系
尼羅鱷生活在生物多樣性很高的撒哈拉以南的非洲,與很多其他大型捕食者都有接觸,尼羅鱷在其棲息的淡水生態(tài)系統中是獨一無(wú)二的頂級掠食者,河馬為素食動(dòng)物(非雜食,攝食肉類(lèi)極為有限)和尼羅鱷不構成掠食者生態(tài)位競爭關(guān)系。而非洲的大型哺乳類(lèi)捕食者通常在陸地上覓食,如獅子,和尼羅鱷存在間接競爭關(guān)系。
一般來(lái)說(shuō),大型貓科動(dòng)物和鱷魚(yú)是相互避讓的關(guān)系,獅子和尼羅鱷是非洲大陸最大的兩種肉食動(dòng)物,絕大多數情況下雙方并不會(huì )發(fā)生沖突。當環(huán)境壓力增大,食物變得稀缺,獅子和尼羅鱷會(huì )在陸地上互相搶奪獵物。雙方都有一定群居社會(huì )性,對尸體的爭奪可能發(fā)展為群體哄搶拉鋸戰,大多數沖突都發(fā)生在靠近水源的地方,通常來(lái)說(shuō)尼羅鱷的皮內成骨和大嘴會(huì )讓它們在水邊獲得爭搶的勝利;而獅子依靠更高的機動(dòng)性和協(xié)同作戰,在離水較遠的地帶則更容易占據上風(fēng)。這兩種大型食肉動(dòng)物之間很少發(fā)生嚴重的戰斗或流血事件,然而,當雙方體型差異顯著(zhù)時(shí),也可能發(fā)生互相捕食的行為,獅群曾經(jīng)捕食離開(kāi)水源的鱷魚(yú),成年尼羅鱷曾經(jīng)在淺水中獵殺母獅。
少數情況下花豹也會(huì )和尼羅鱷爭奪獵物,但由于花豹的體型較小,通常情況下無(wú)力抵抗成年尼羅鱷的暴力搶奪,但有一些幼年或未成年尼羅鱷曾遭花豹捕食。
河馬與尼羅鱷是非洲淡水中最大的兩種脊椎動(dòng)物,成年河馬并不是尼羅鱷的獵物,大多數情況下二者能在一片流域和平共處。極少數情況下發(fā)生摩擦,成年河馬目前并無(wú)擊殺成年尼羅鱷的確切記錄,但有時(shí)會(huì )在鱷魚(yú)進(jìn)食時(shí)對其進(jìn)行騷擾與驅趕。在食物短缺時(shí),普通的尼羅鱷可能會(huì )獵殺暫時(shí)離開(kāi)母親照顧的小河馬,大個(gè)體尼羅鱷會(huì )直接強殺小河馬而無(wú)視成年河馬的阻攔,例如生活在坦噶尼喀湖的巨型尼羅鱷“古斯塔夫”,它一出現立刻遭來(lái)河馬群的集體防御。成年個(gè)體們圍在外圍保護河馬幼崽,領(lǐng)頭雄性河馬上前與古斯塔夫對峙,令敵害放棄離開(kāi),根據保護區管理員目擊,古斯塔夫曾獵殺成年母河馬。
希羅多德聲稱(chēng)某些鳥(niǎo)類(lèi)與尼羅鱷有共生關(guān)系,它們會(huì )啄食尼羅鱷口腔中的碎肉,例如埃及鸻( Pluvianus aegyptius ),外號牙簽鳥(niǎo),但這并不屬實(shí),鱷魚(yú)的牙縫極寬,幾乎不可能塞下碎肉,埃及鸻更不可能以此為主食,后世的生物學(xué)家去非洲多次考察都再無(wú)發(fā)現這一現象,希羅多德觀(guān)測到的可能只是偶然事件。
真正和尼羅鱷有共棲現象的,是石鸻。石鸻會(huì )把自己的巢穴建在尼羅鱷的巢穴附近,這樣尼羅鱷可以幫助它們趕走吃鳥(niǎo)蛋的天敵,同時(shí)像尼羅河巨蜥這樣更擅長(cháng)偷鱷魚(yú)蛋的捕食者會(huì )選擇直接攻擊尼羅鱷的巢穴,而放棄蛋少的石鸻巢穴。尼羅鱷也從共棲中獲利,石鸻的騷擾攻擊可以拖延尼羅河巨蜥的時(shí)間,讓尼羅鱷有機會(huì )驅趕巨蜥并將其擊殺。
分布范圍
尼羅鱷分布在安哥拉,貝寧,博茨瓦納,布基納法索,布隆迪,喀麥隆,中非,乍得,剛果,科特迪瓦,剛果共和國,吉布提(ex),埃及,赤道幾內亞,厄立特里亞,埃塞俄比亞,加蓬,岡比亞,加納,幾內亞,幾內亞比紹,以色列(ex),肯尼亞,利比里亞,馬達加斯加,馬拉維,馬里,毛里塔尼亞,莫桑比克,納米比亞,尼日爾,尼日利亞,盧旺達,塞內加爾,塞拉利昂,索馬里,南非,蘇丹,斯威士蘭,多哥,烏干達,坦桑尼亞,贊比亞,津巴布韋。
生長(cháng)繁殖
在交配季節,雄性通過(guò)吼叫、上頜擊水來(lái)吸引雌性,爭奪配偶權的沖突可能導致大個(gè)體雄性之間發(fā)生激烈爭斗,尤其是當它們的體型接近時(shí),可能發(fā)生血腥的大戰,但大部分情況以一方退卻告終。一旦雌性被吸引,它們就會(huì )發(fā)出嗚嗚聲并將下巴的下側相互摩擦靠在一起,多數鱷魚(yú)在繁殖季只和一個(gè)配偶交配,尼羅鱷也是一樣。
尼羅鱷在全年都可筑巢,在尼羅鱷分布的最北端(即索馬里或埃及),筑巢季節是12月至次年2月,而在南部(即南非或坦桑尼亞)是8月至12月,位于其分布區中部的尼羅鱷產(chǎn)卵季節集中在4月和7月之間。雌性在交配后大約一到兩個(gè)月產(chǎn)卵,在距岸邊幾米處挖一個(gè)洞,深半米,平均產(chǎn)卵25到95個(gè)。尼羅鱷的性別決定機制為溫度依賴(lài)型(TSD),這意味著(zhù)它們幼體的性別不像哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)那樣由基因決定,而是受孵化溫度影響,尼羅鱷的TSD模式為中溫下產(chǎn)雄性,低溫或高溫下產(chǎn)雌性。低、中、高溫的分隔點(diǎn)被稱(chēng)為臨界溫度,臨界溫度附近孵化個(gè)體則雌雄兼有,臨界溫度可因地區、種群,及產(chǎn)卵雌鱷個(gè)體而異,一般而言孵化溫度在32-34度之間更容易產(chǎn)生雄性,而低于或高于這一區間更容易孵化出雌性。估計有10%的卵會(huì )存活下來(lái)孵化,而只有1%的孵化后的幼鱷會(huì )成功長(cháng)到成年,一旦成年,它們就將成為淡水中的頂級捕食者。
幼鱷在孵化前就開(kāi)始發(fā)出吱吱聲,雌鱷會(huì )聞聲而來(lái)扒開(kāi)巢穴,帶著(zhù)已孵化的幼鱷進(jìn)入水中,鱷魚(yú)媽媽可能會(huì )將部分殼較硬的蛋含在嘴中壓碎,以幫助幼鱷破殼。
剛孵出的尼羅鱷長(cháng)28至30厘米(11至12英寸),重約70克,鱷魚(yú)媽媽將保護她的后代長(cháng)達兩年,如果同一地區有多個(gè)巢穴,母鱷們可能會(huì )組成一個(gè)“托兒所”,母親有時(shí)會(huì )將她的幼崽背在背上,就像一張躺椅。在幼年時(shí)期尼羅鱷容易受到侵害,其最大的威脅為尼羅河巨蜥,它們甚至可以在中午高溫時(shí)段輪流和尼羅鱷母親周旋,使它體溫過(guò)高不得不返回水中,趁機偷食卵蛋。其余威脅包括尼羅尖吻鱸、鯨頭鸛和狒狒,非洲魚(yú)鷹亦可以捕食幾個(gè)月大的幼鱷,蜜獾可以捕食一歲的幼鱷。一旦它們長(cháng)到1-2米,其潛在的威脅便僅剩大型非洲巖蟒和大型貓科動(dòng)物,長(cháng)到3米以上后,除了獅群再無(wú)威脅。
兩歲及以下的鱷魚(yú)可能會(huì )有大量時(shí)間在陸地上活動(dòng),人們在其胃里發(fā)現過(guò)各種陸生昆蟲(chóng),兩歲時(shí)通常長(cháng)約1.2米,會(huì )自主離開(kāi)原有棲息地,許多鱷魚(yú)一旦達到2米就會(huì )進(jìn)入鱷魚(yú)群落生活。
鱷魚(yú)的壽命尚未確定,但像尼羅鱷這樣的大型鱷類(lèi)壽命很長(cháng),野生狀態(tài)下可能活到100歲,不過(guò)已知圈養尼羅鱷幾乎無(wú)法超過(guò)50至60歲。
亞種分化
該物種共有七個(gè)亞種:
中文名 | 拉丁學(xué)名 |
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尼羅鱷指名亞種 | Crocodylus niloticus niloticus |
尼羅鱷東南非亞種 | Crocodylus niloticus africanus |
尼羅鱷西非亞種 | Crocodylus niloticus chamses |
尼羅鱷南非亞種 | Crocodylus niloticus cowiei |
尼羅鱷馬達加斯加亞種 | Crocodylus niloticus madagas—cariensis |
尼羅鱷東非亞種 | Crocodylus niloticus pauciscutatus |
尼羅鱷西北非亞種 | Crocodylus niloticus suchus |
主要價(jià)值
生態(tài)價(jià)值
有學(xué)者認為尼羅鱷捕食的魚(yú)是活動(dòng)性較差的肉食性魚(yú)類(lèi),如鯰魚(yú)等,同時(shí)還捕食那些以魚(yú)為食的其他動(dòng)物,如水獺、水鳥(niǎo)、蛇乃至一些肉食性的水生無(wú)脊椎動(dòng)物,從而保護了經(jīng)濟魚(yú)類(lèi)的生存和生長(cháng)。
經(jīng)濟價(jià)值
津巴布韋、南非、博茨瓦納、馬拉維、莫桑比克、贊比亞等很多非洲國家都飼養尼羅鱷,津巴布韋由于鱷類(lèi)飼養還吸引了大批旅游者,獲得了可觀(guān)的經(jīng)濟收入。尼羅鱷皮張質(zhì)量好,利用率高,是生產(chǎn)優(yōu)良皮革的鱷類(lèi)之一,1990年中國也引進(jìn)尼羅鱷在海南和廣東進(jìn)行人工飼養并成功地繁殖了后代。
保護現狀
種群現狀
尼羅鱷是非洲最大的鱷魚(yú),僅次于最大的灣鱷,為全數23種鱷魚(yú)當中被人類(lèi)研究最多的一種。
在尼羅河一帶,尼羅鱷一度瀕危,后來(lái)由于尼羅鱷的養殖技術(shù)得到了廣泛推廣,尼羅鱷的種群數量才逐漸恢復。
自公元9世紀開(kāi)始,尼羅鱷就已經(jīng)成為人類(lèi)的獵殺對象。野生尼羅鱷屬于低危物種,有些地區可能已經(jīng)瀕危,因此已被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》。?
保護級別
IUCN 紅色名錄: LC(1996)
被列入《華盛頓公約》CITES附錄: Ⅰ 嚴禁商業(yè)貿易,所有標本的進(jìn)出口,必須取得進(jìn)、出口許可證
列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2017年 ver 3.1——無(wú)危(LC)
列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅰ?
致危因素
尼羅鱷的主要生存威脅有:非洲一些土著(zhù)民族有吃鱷肉和鱷卵的傳統,并且相信尼羅鱷的一些器官能入藥;由于尼羅鱷會(huì )襲擊人,很多尼羅鱷會(huì )被人們報復性或預防性殺害;因捕殺家畜,而被報復性殺死;過(guò)度捕撈使魚(yú)類(lèi)減少,從而導致尼羅鱷缺乏獵物;工農業(yè)和城市污染導致尼羅鱷及其食物魚(yú)類(lèi)大量死亡;雜草入侵破壞尼羅鱷的筑巢地,同時(shí)雜草會(huì )改變地下巢穴內溫度,從而導致尼羅鱷性比失衡;人們開(kāi)荒和興修水利,破壞尼羅鱷的棲息地;人類(lèi)為獲取皮革對尼羅鱷進(jìn)行獵殺。
物種危害
21世紀初的研究顯示,尼羅鱷每年襲人次數為275至745次,其中63%是致命的,制造非致死襲人事件的尼羅鱷平均大小約為3米,致死襲人事件的尼羅鱷平均大小為3.5米,尼羅鱷被認為是非洲襲人致死最多的大型野生動(dòng)物。相比之下,從1990年到2006年,獅子在非洲對人類(lèi)造成的致命襲擊估計是尼羅鱷的八分之一,雖然尼羅鱷的數量是野生獅子的十多倍,但大部分小鱷魚(yú)無(wú)法殺人,可能只有不到四分之一的尼羅鱷年齡大到足以對人類(lèi)構成危險。
尼羅鱷的其他危害主要包括生態(tài)入侵,它已經(jīng)入侵進(jìn)入美國佛羅里達州,在佛羅里達州南部捕獲了幾個(gè)未成年個(gè)體,尚沒(méi)有發(fā)現該種群在野外繁殖的跡象。尼羅鱷很可能適應了佛羅里達的寒冷氣候,這些入侵的尼羅鱷都來(lái)自同一人為出處,但無(wú)法查詢(xún)到源頭,學(xué)者們擔心尼羅鱷的入侵可能和當地美洲鱷雜交,并污染其基因庫。
養殖技術(shù)
養殖方法
尼羅鱷的飼養方式有群養和分養兩種:群養以雌雄種鱷按比例組群飼養,一般為10條雄配20條雌,或20條雄配30條雌,養于大池中。這種飼養方法的優(yōu)點(diǎn)是占地較少;缺點(diǎn)是鱷魚(yú)之間常為爭食、爭棲息地、爭配偶、爭奪產(chǎn)卵地而發(fā)生爭斗,容易造成傷亡,而且交配率和受精率較低。分養是以1雄1雌,或1雄2雌飼養于一池中。優(yōu)點(diǎn)是受精率高,容易跟蹤觀(guān)察和管理及收集資料;缺點(diǎn)是占地面積較大,投資大,飼養成本高。不論是群養還是分養,密度都要合理,而且種鱷池都要水陸各占一半。要保持環(huán)境安靜,避免干擾。
種鱷選擇
雌種鱷不低于7歲齡,長(cháng)度不少于2.5米;雄種鱷不低于8歲齡,長(cháng)度不少于3米。無(wú)論雌種鱷還是雄種鱷,體質(zhì)都要健壯。
飼料添加
飼料供應原則是既要保證充分的營(yíng)養,又要防止因為肥胖而影響生殖能力。種鱷的飼料為雞、魚(yú)的混合飼料。為保持正常的生殖功能,在營(yíng)養供給方面除要考慮必要的能量和蛋白質(zhì)外,還要供應一定量的多種維生素及微量元素,特別是和繁殖有關(guān)的維生素E、維生素A及維生素C等。