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尼羅鱷

尼羅鱷,是鱷目鱷科鱷屬大型鱷魚(yú)。尼羅鱷體型龐大,身體呈橄欖綠色至咖啡色,有黑色的斑點(diǎn)及網(wǎng)狀花紋;下顎第四齒由上顎的凹陷向外面突出;具5枚前頜齒,13-14枚上頜齒,14-5枚下頜齒,總數為64-68枚;尾巴強而有力。成年尼羅鱷的體重重達一噸。幼體尼羅鱷呈深黃褐色,身體和尾部有明顯的橫帶紋,成年后橫帶紋的顏色變淡。

尼羅鱷主要分布于非洲尼羅河流域及東南部地區,在馬達加斯加島也有分布,常棲息于湖泊、河流和沼澤地等淡水水域。尼羅鱷生性?xún)疵?,環(huán)境適應能力強,常用吻部和腳來(lái)挖洞穴從而改變棲息習慣來(lái)躲避生存條件不利,在旱季期間,尼羅鱷會(huì )躲藏于地底之下。幼體尼羅鱷以小型水生無(wú)脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)等為食,也吃小型脊椎動(dòng)物,如魚(yú)、兩棲類(lèi)和爬行動(dòng)物等;成體則捕食羚羊、水牛、河馬幼體等大型脊椎動(dòng)物。尼羅鱷的繁殖和旱季息息相關(guān),如果一年出現兩個(gè)旱季,則會(huì )繁殖2次,一次可產(chǎn)卵25-80枚,孵化期大約3個(gè)月左右。尼羅鱷壽命70-100年。

尼羅鱷是非洲最大的鱷魚(yú),也是所有鱷魚(yú)種類(lèi)中被人類(lèi)研究最多的一種鱷魚(yú)。尼羅鱷具有一定經(jīng)濟價(jià)值;鱷皮是高級皮革,可以制成各種皮制品;鱷肉味道鮮美、營(yíng)養豐富,是低膽固醇的高檔、美味肉食品;血液和骨骼還是珍貴的藥材。此外,尼羅鱷作為大型爬行動(dòng)物,具有一定的觀(guān)賞價(jià)值,是發(fā)展旅游業(yè)的重要資源。

動(dòng)物學(xué)史

由于大型鱷分布依賴(lài)穩定的水體,水體不像陸地一樣連成大片,較為分散,各地區尼羅鱷擴散受限,長(cháng)期無(wú)基因交流,獨立演化,因此可分出多個(gè)亞種,盡管目前沒(méi)有正式劃分亞種,但已有觀(guān)點(diǎn)提出尼羅鱷的亞種多達6種:可能有東非亞種,西非亞種,南非亞種,馬達加斯加亞種(當地也稱(chēng)為croco Mada馬達加斯加鱷),埃塞俄比亞亞種,肯尼亞亞種。

西非鱷(Crocodylus suchus)以前也是屬于尼羅鱷的一個(gè)亞種,后來(lái)成為一個(gè)獨立物種,因此西非地區同時(shí)存在著(zhù)真正的尼羅鱷(Crocodylus niloticus)和西非鱷(Crocodylus suchus),西非鱷外形與尼羅鱷非常近似,但體型較小,通常長(cháng)2-3米,陸地行動(dòng)能力極佳,可輕易完成二足直立和原地高跳等高難度動(dòng)作。

DNA測序的基因研究表明,尼羅鱷與美洲的鱷屬親緣關(guān)系較近。生存在中新世非洲肯尼亞的切氏鱷(C. checchiai)曾被誤認為是尼羅鱷,但其顱骨特征實(shí)際上和美洲鱷更為接近。非洲很可能是新大陸鱷屬的起源地,新大陸鱷魚(yú)的祖先橫跨海洋進(jìn)入美洲,尼羅鱷可能接近它們的祖先類(lèi)型。

形態(tài)特征

成年雄性尼羅鱷通常身長(cháng)為3.5米,重近200千克,而壯年平均(漸進(jìn))身長(cháng)超過(guò)4米,體重超過(guò)300千克,較罕見(jiàn)的巨型個(gè)體身長(cháng)可超過(guò)5.5米。于1968年被殺死的一條巨型尼羅鱷,長(cháng)5.87米,體重860千克,僅頭部就重達166千克,該重量也包括用于閉合頜骨的肌腱。已測量的最大尼羅鱷頭骨中線(xiàn)長(cháng)69厘米,全長(cháng)估測5.5米。

相對而言,雌性尼羅鱷較雄性小一些,通常身長(cháng)為3米,重100千克,已知最大的雌性長(cháng)4.5米以上,接近半噸。

成年尼羅鱷的體表呈深青銅色,背部有黑色斑塊和連紋,腹部呈暗黃色,側面呈黃綠色,有深色斑塊,以各種圖案排列成斜條紋。不同種群的鱷魚(yú)體色相對于環(huán)境會(huì )發(fā)生一些變化,居住于湍急水域的個(gè)體往往比居住在湖泊或沼澤中的個(gè)體顏色更淺,這是一種適應于環(huán)境的偽裝。幼體呈灰色、多色或棕色,尾巴和身體上有深色交叉帶,腹部呈黃綠色,隨著(zhù)它們逐漸成熟,體色變得更暗,交叉帶褪色。

尼羅鱷的皮膚有許多感覺(jué)器官,推測其可以對水壓的變化做出反應,讓它們能夠跟蹤水中獵物的運動(dòng)軌跡。尼羅鱷眼睛為綠色,與所有鱷魚(yú)一樣,擁有保護眼睛和淚腺的瞬膜,過(guò)去曾認為鱷魚(yú)的眼淚有排鹽作用,其實(shí)鱷魚(yú)的眼淚僅有潤滑作用,真鱷類(lèi)在海中跋涉依靠舌頭的鹽腺排鹽。

尼羅鱷有四腔心室,盡管由于心臟隔膜拉長(cháng)而具變溫特性,但在生理上類(lèi)似于鳥(niǎo)的心臟,在血液充氧方面特別有效。

尼羅鱷長(cháng)有64到68顆錐形牙齒(比短吻鱷少了大約十幾顆),在鱷魚(yú)一生的大部分時(shí)間里,斷掉的牙齒都可以更換,在嘴的每一側,上頜前部(前頜骨)有5顆牙齒,上頜的其余部分(上頜骨)有13顆或14顆,下頜兩側有14顆或15顆,膨大的第四顆下牙嵌入上顎的凹槽,當顎閉合時(shí)清晰可見(jiàn),隆起的犬齒狀齒用來(lái)撕裂大型獵物。幼體嘴巴頂部有一塊堅硬的皮膚,稱(chēng)為蛋牙,它們用來(lái)在孵化時(shí)突破蛋殼。

近種區別


尼羅鱷 灣鱷
體量 通常身長(cháng)為3.5米,重近200千克,而壯年平均(漸進(jìn))身長(cháng)超過(guò)4米,體重超過(guò)300千克,較罕見(jiàn)的巨型個(gè)體身長(cháng)可超過(guò)5.5米 成年后體長(cháng)一般不會(huì )超過(guò)5米,個(gè)別可達7米。雌性最大體長(cháng)2.5-3米。成年雄鱷體重可達600-1000千克
特征 體型龐大,身體呈橄欖綠色至咖啡色,有黑色的斑點(diǎn)及網(wǎng)狀花紋;下顎第四齒由上顎的凹陷向外面突出 軀干呈長(cháng)筒形;吻部較狹長(cháng),前喙較低,吻背雕蝕紋明顯,眼前各有一道骨嵴趨向吻端,但互不連接



棲息環(huán)境

尼羅鱷有很強的環(huán)境適應能力,在湖泊、河流、淡水沼澤、鹽水區域都可以生存。它們通常用嘴部和腳來(lái)挖洞穴從而修改棲息習慣來(lái)躲避生存條件不利。

生活習性

尼羅鱷喜歡在水中生活,但非洲很多地區有旱季和雨季之分。一到旱季,就會(huì )有大量動(dòng)物因缺水而死亡。為了躲避這種不利的生存條件,尼羅鱷常常用嘴和腳在河岸上挖掘洞穴。旱季期間,尼羅鱷就躲藏于地底之下,一直到下一個(gè)雨季來(lái)臨為止。

幼體尼羅鱷常以小型水生無(wú)脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)等為食,吃小型脊椎動(dòng)物,如魚(yú)、兩棲類(lèi)和爬行動(dòng)物等。成體則能捕食包括羚羊、水牛、河馬幼體等在內的大型脊椎動(dòng)物。

成年尼羅鱷還會(huì )吞下石塊以作壓艙物之用,這樣做的目的是有助于尼羅鱷在水底保持平衡。?

尼羅鱷十分兇殘,但它們對一種叫做牙簽鳥(niǎo)的小鳥(niǎo)卻非常友好。這種鳥(niǎo)經(jīng)常在尼羅鱷身上和嘴里找蟲(chóng)子吃,尼羅鱷從不傷害它們。牙簽鳥(niǎo)的感覺(jué)非常敏銳,只要聽(tīng)到一點(diǎn)動(dòng)靜,它們就會(huì )急忙拍打翅膀,大聲喧嘩。聽(tīng)到牙簽鳥(niǎo)的“提醒”,尼羅鱷就會(huì )立即沉入水底,避免受到意外的襲擊。?

種間關(guān)系

尼羅鱷生活在生物多樣性很高的撒哈拉以南的非洲,與很多其他大型捕食者都有接觸,尼羅鱷在其棲息的淡水生態(tài)系統中是獨一無(wú)二的頂級掠食者,河馬為素食動(dòng)物(非雜食,攝食肉類(lèi)極為有限)和尼羅鱷不構成掠食者生態(tài)位競爭關(guān)系。而非洲的大型哺乳類(lèi)捕食者通常在陸地上覓食,如獅子,和尼羅鱷存在間接競爭關(guān)系。

一般來(lái)說(shuō),大型貓科動(dòng)物和鱷魚(yú)是相互避讓的關(guān)系,獅子和尼羅鱷是非洲大陸最大的兩種肉食動(dòng)物,絕大多數情況下雙方并不會(huì )發(fā)生沖突。當環(huán)境壓力增大,食物變得稀缺,獅子和尼羅鱷會(huì )在陸地上互相搶奪獵物。雙方都有一定群居社會(huì )性,對尸體的爭奪可能發(fā)展為群體哄搶拉鋸戰,大多數沖突都發(fā)生在靠近水源的地方,通常來(lái)說(shuō)尼羅鱷的皮內成骨和大嘴會(huì )讓它們在水邊獲得爭搶的勝利;而獅子依靠更高的機動(dòng)性和協(xié)同作戰,在離水較遠的地帶則更容易占據上風(fēng)。這兩種大型食肉動(dòng)物之間很少發(fā)生嚴重的戰斗或流血事件,然而,當雙方體型差異顯著(zhù)時(shí),也可能發(fā)生互相捕食的行為,獅群曾經(jīng)捕食離開(kāi)水源的鱷魚(yú),成年尼羅鱷曾經(jīng)在淺水中獵殺母獅。

少數情況下花豹也會(huì )和尼羅鱷爭奪獵物,但由于花豹的體型較小,通常情況下無(wú)力抵抗成年尼羅鱷的暴力搶奪,但有一些幼年或未成年尼羅鱷曾遭花豹捕食。

河馬與尼羅鱷是非洲淡水中最大的兩種脊椎動(dòng)物,成年河馬并不是尼羅鱷的獵物,大多數情況下二者能在一片流域和平共處。極少數情況下發(fā)生摩擦,成年河馬目前并無(wú)擊殺成年尼羅鱷的確切記錄,但有時(shí)會(huì )在鱷魚(yú)進(jìn)食時(shí)對其進(jìn)行騷擾與驅趕。在食物短缺時(shí),普通的尼羅鱷可能會(huì )獵殺暫時(shí)離開(kāi)母親照顧的小河馬,大個(gè)體尼羅鱷會(huì )直接強殺小河馬而無(wú)視成年河馬的阻攔,例如生活在坦噶尼喀湖的巨型尼羅鱷“古斯塔夫”,它一出現立刻遭來(lái)河馬群的集體防御。成年個(gè)體們圍在外圍保護河馬幼崽,領(lǐng)頭雄性河馬上前與古斯塔夫對峙,令敵害放棄離開(kāi),根據保護區管理員目擊,古斯塔夫曾獵殺成年母河馬。

希羅多德聲稱(chēng)某些鳥(niǎo)類(lèi)與尼羅鱷有共生關(guān)系,它們會(huì )啄食尼羅鱷口腔中的碎肉,例如埃及鸻( Pluvianus aegyptius ),外號牙簽鳥(niǎo),但這并不屬實(shí),鱷魚(yú)的牙縫極寬,幾乎不可能塞下碎肉,埃及鸻更不可能以此為主食,后世的生物學(xué)家去非洲多次考察都再無(wú)發(fā)現這一現象,希羅多德觀(guān)測到的可能只是偶然事件。

真正和尼羅鱷有共棲現象的,是石鸻。石鸻會(huì )把自己的巢穴建在尼羅鱷的巢穴附近,這樣尼羅鱷可以幫助它們趕走吃鳥(niǎo)蛋的天敵,同時(shí)像尼羅河巨蜥這樣更擅長(cháng)偷鱷魚(yú)蛋的捕食者會(huì )選擇直接攻擊尼羅鱷的巢穴,而放棄蛋少的石鸻巢穴。尼羅鱷也從共棲中獲利,石鸻的騷擾攻擊可以拖延尼羅河巨蜥的時(shí)間,讓尼羅鱷有機會(huì )驅趕巨蜥并將其擊殺。

分布范圍

尼羅鱷分布在安哥拉,貝寧,博茨瓦納,布基納法索,布隆迪,喀麥隆,中非,乍得,剛果,科特迪瓦,剛果共和國,吉布提(ex),埃及,赤道幾內亞,厄立特里亞,埃塞俄比亞,加蓬,岡比亞,加納,幾內亞,幾內亞比紹,以色列(ex),肯尼亞,利比里亞,馬達加斯加,馬拉維,馬里,毛里塔尼亞,莫桑比克,納米比亞,尼日爾,尼日利亞,盧旺達,塞內加爾,塞拉利昂,索馬里,南非,蘇丹,斯威士蘭,多哥,烏干達,坦桑尼亞,贊比亞,津巴布韋。

生長(cháng)繁殖

在交配季節,雄性通過(guò)吼叫、上頜擊水來(lái)吸引雌性,爭奪配偶權的沖突可能導致大個(gè)體雄性之間發(fā)生激烈爭斗,尤其是當它們的體型接近時(shí),可能發(fā)生血腥的大戰,但大部分情況以一方退卻告終。一旦雌性被吸引,它們就會(huì )發(fā)出嗚嗚聲并將下巴的下側相互摩擦靠在一起,多數鱷魚(yú)在繁殖季只和一個(gè)配偶交配,尼羅鱷也是一樣。

尼羅鱷在全年都可筑巢,在尼羅鱷分布的最北端(即索馬里或埃及),筑巢季節是12月至次年2月,而在南部(即南非或坦桑尼亞)是8月至12月,位于其分布區中部的尼羅鱷產(chǎn)卵季節集中在4月和7月之間。雌性在交配后大約一到兩個(gè)月產(chǎn)卵,在距岸邊幾米處挖一個(gè)洞,深半米,平均產(chǎn)卵25到95個(gè)。尼羅鱷的性別決定機制為溫度依賴(lài)型(TSD),這意味著(zhù)它們幼體的性別不像哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)那樣由基因決定,而是受孵化溫度影響,尼羅鱷的TSD模式為中溫下產(chǎn)雄性,低溫或高溫下產(chǎn)雌性。低、中、高溫的分隔點(diǎn)被稱(chēng)為臨界溫度,臨界溫度附近孵化個(gè)體則雌雄兼有,臨界溫度可因地區、種群,及產(chǎn)卵雌鱷個(gè)體而異,一般而言孵化溫度在32-34度之間更容易產(chǎn)生雄性,而低于或高于這一區間更容易孵化出雌性。估計有10%的卵會(huì )存活下來(lái)孵化,而只有1%的孵化后的幼鱷會(huì )成功長(cháng)到成年,一旦成年,它們就將成為淡水中的頂級捕食者。

幼鱷在孵化前就開(kāi)始發(fā)出吱吱聲,雌鱷會(huì )聞聲而來(lái)扒開(kāi)巢穴,帶著(zhù)已孵化的幼鱷進(jìn)入水中,鱷魚(yú)媽媽可能會(huì )將部分殼較硬的蛋含在嘴中壓碎,以幫助幼鱷破殼。

剛孵出的尼羅鱷長(cháng)28至30厘米(11至12英寸),重約70克,鱷魚(yú)媽媽將保護她的后代長(cháng)達兩年,如果同一地區有多個(gè)巢穴,母鱷們可能會(huì )組成一個(gè)“托兒所”,母親有時(shí)會(huì )將她的幼崽背在背上,就像一張躺椅。在幼年時(shí)期尼羅鱷容易受到侵害,其最大的威脅為尼羅河巨蜥,它們甚至可以在中午高溫時(shí)段輪流和尼羅鱷母親周旋,使它體溫過(guò)高不得不返回水中,趁機偷食卵蛋。其余威脅包括尼羅尖吻鱸、鯨頭鸛和狒狒,非洲魚(yú)鷹亦可以捕食幾個(gè)月大的幼鱷,蜜獾可以捕食一歲的幼鱷。一旦它們長(cháng)到1-2米,其潛在的威脅便僅剩大型非洲巖蟒和大型貓科動(dòng)物,長(cháng)到3米以上后,除了獅群再無(wú)威脅。

兩歲及以下的鱷魚(yú)可能會(huì )有大量時(shí)間在陸地上活動(dòng),人們在其胃里發(fā)現過(guò)各種陸生昆蟲(chóng),兩歲時(shí)通常長(cháng)約1.2米,會(huì )自主離開(kāi)原有棲息地,許多鱷魚(yú)一旦達到2米就會(huì )進(jìn)入鱷魚(yú)群落生活。

鱷魚(yú)的壽命尚未確定,但像尼羅鱷這樣的大型鱷類(lèi)壽命很長(cháng),野生狀態(tài)下可能活到100歲,不過(guò)已知圈養尼羅鱷幾乎無(wú)法超過(guò)50至60歲。

亞種分化

該物種共有七個(gè)亞種:

中文名 拉丁學(xué)名
尼羅鱷指名亞種 Crocodylus niloticus niloticus
尼羅鱷東南非亞種 Crocodylus niloticus africanus
尼羅鱷西非亞種 Crocodylus niloticus chamses
尼羅鱷南非亞種 Crocodylus niloticus cowiei
尼羅鱷馬達加斯加亞種 Crocodylus niloticus madagas—cariensis
尼羅鱷東非亞種 Crocodylus niloticus pauciscutatus
尼羅鱷西北非亞種 Crocodylus niloticus suchus

主要價(jià)值

生態(tài)價(jià)值

有學(xué)者認為尼羅鱷捕食的魚(yú)是活動(dòng)性較差的肉食性魚(yú)類(lèi),如鯰魚(yú)等,同時(shí)還捕食那些以魚(yú)為食的其他動(dòng)物,如水獺、水鳥(niǎo)、蛇乃至一些肉食性的水生無(wú)脊椎動(dòng)物,從而保護了經(jīng)濟魚(yú)類(lèi)的生存和生長(cháng)。

經(jīng)濟價(jià)值

津巴布韋、南非、博茨瓦納、馬拉維、莫桑比克、贊比亞等很多非洲國家都飼養尼羅鱷,津巴布韋由于鱷類(lèi)飼養還吸引了大批旅游者,獲得了可觀(guān)的經(jīng)濟收入。尼羅鱷皮張質(zhì)量好,利用率高,是生產(chǎn)優(yōu)良皮革的鱷類(lèi)之一,1990年中國也引進(jìn)尼羅鱷在海南和廣東進(jìn)行人工飼養并成功地繁殖了后代。

保護現狀

種群現狀

尼羅鱷是非洲最大的鱷魚(yú),僅次于最大的灣鱷,為全數23種鱷魚(yú)當中被人類(lèi)研究最多的一種。

在尼羅河一帶,尼羅鱷一度瀕危,后來(lái)由于尼羅鱷的養殖技術(shù)得到了廣泛推廣,尼羅鱷的種群數量才逐漸恢復。

自公元9世紀開(kāi)始,尼羅鱷就已經(jīng)成為人類(lèi)的獵殺對象。野生尼羅鱷屬于低危物種,有些地區可能已經(jīng)瀕危,因此已被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》。?

保護級別

IUCN 紅色名錄: LC(1996)

被列入《華盛頓公約》CITES附錄: Ⅰ 嚴禁商業(yè)貿易,所有標本的進(jìn)出口,必須取得進(jìn)、出口許可證

列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2017年 ver 3.1——無(wú)危(LC)

列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅰ?

致危因素

尼羅鱷的主要生存威脅有:非洲一些土著(zhù)民族有吃鱷肉和鱷卵的傳統,并且相信尼羅鱷的一些器官能入藥;由于尼羅鱷會(huì )襲擊人,很多尼羅鱷會(huì )被人們報復性或預防性殺害;因捕殺家畜,而被報復性殺死;過(guò)度捕撈使魚(yú)類(lèi)減少,從而導致尼羅鱷缺乏獵物;工農業(yè)和城市污染導致尼羅鱷及其食物魚(yú)類(lèi)大量死亡;雜草入侵破壞尼羅鱷的筑巢地,同時(shí)雜草會(huì )改變地下巢穴內溫度,從而導致尼羅鱷性比失衡;人們開(kāi)荒和興修水利,破壞尼羅鱷的棲息地;人類(lèi)為獲取皮革對尼羅鱷進(jìn)行獵殺。

物種危害

21世紀初的研究顯示,尼羅鱷每年襲人次數為275至745次,其中63%是致命的,制造非致死襲人事件的尼羅鱷平均大小約為3米,致死襲人事件的尼羅鱷平均大小為3.5米,尼羅鱷被認為是非洲襲人致死最多的大型野生動(dòng)物。相比之下,從1990年到2006年,獅子在非洲對人類(lèi)造成的致命襲擊估計是尼羅鱷的八分之一,雖然尼羅鱷的數量是野生獅子的十多倍,但大部分小鱷魚(yú)無(wú)法殺人,可能只有不到四分之一的尼羅鱷年齡大到足以對人類(lèi)構成危險。

尼羅鱷的其他危害主要包括生態(tài)入侵,它已經(jīng)入侵進(jìn)入美國佛羅里達州,在佛羅里達州南部捕獲了幾個(gè)未成年個(gè)體,尚沒(méi)有發(fā)現該種群在野外繁殖的跡象。尼羅鱷很可能適應了佛羅里達的寒冷氣候,這些入侵的尼羅鱷都來(lái)自同一人為出處,但無(wú)法查詢(xún)到源頭,學(xué)者們擔心尼羅鱷的入侵可能和當地美洲鱷雜交,并污染其基因庫。

養殖技術(shù)

養殖方法

尼羅鱷的飼養方式有群養和分養兩種:群養以雌雄種鱷按比例組群飼養,一般為10條雄配20條雌,或20條雄配30條雌,養于大池中。這種飼養方法的優(yōu)點(diǎn)是占地較少;缺點(diǎn)是鱷魚(yú)之間常為爭食、爭棲息地、爭配偶、爭奪產(chǎn)卵地而發(fā)生爭斗,容易造成傷亡,而且交配率和受精率較低。分養是以1雄1雌,或1雄2雌飼養于一池中。優(yōu)點(diǎn)是受精率高,容易跟蹤觀(guān)察和管理及收集資料;缺點(diǎn)是占地面積較大,投資大,飼養成本高。不論是群養還是分養,密度都要合理,而且種鱷池都要水陸各占一半。要保持環(huán)境安靜,避免干擾。

種鱷選擇

雌種鱷不低于7歲齡,長(cháng)度不少于2.5米;雄種鱷不低于8歲齡,長(cháng)度不少于3米。無(wú)論雌種鱷還是雄種鱷,體質(zhì)都要健壯。

飼料添加

飼料供應原則是既要保證充分的營(yíng)養,又要防止因為肥胖而影響生殖能力。種鱷的飼料為雞、魚(yú)的混合飼料。為保持正常的生殖功能,在營(yíng)養供給方面除要考慮必要的能量和蛋白質(zhì)外,還要供應一定量的多種維生素及微量元素,特別是和繁殖有關(guān)的維生素E、維生素A及維生素C等。


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