河馬，是偶蹄目河馬科河馬屬半水生哺乳動(dòng)物?。河馬是淡水中最大的雜食性哺乳動(dòng)物，體型巨大，四肢短；頭粗碩；嘴大，可以張開(kāi)呈90度角；河馬的門(mén)齒和犬齒均呈獠牙狀，下門(mén)齒像鏟子一樣向前面平行伸出；河馬的眼睛、鼻孔、耳殼等都生在面部的上端，幾乎在同一個(gè)平面上；河馬皮膚很厚，呈黑褐色兼赤紫色，光滑無(wú)毛，僅在嘴端、耳內側和尾巴上有一些毛。河馬一詞的意思是指“河中之馬”，這是希臘人對這種強悍野獸的稱(chēng)呼。

河馬主要分布于非洲熱帶地區，棲息在河流附近的沼澤地及蘆葦叢中。河馬常成群生活，多在夜間行動(dòng)，大部分時(shí)間都泡在水里，性情溫和。河馬食量極大，主要以蘆葦等水生植物為食，有時(shí)也吃陸地作物，如岸邊的青草等。河馬的繁殖期不固定，孕期8個(gè)月，每胎產(chǎn)1仔。河馬3-5歲時(shí)性成熟。壽命40-50年。

歷史上，河馬在非洲幾乎所有的河流與湖泊中都生活過(guò)。從裝飾古埃及人紀念碑的象形文字中可以斷定，當時(shí)生活在尼羅河流域的河馬非常多。河馬的長(cháng)牙價(jià)值不菲，是導致河馬迅速減少的原因之一?。目前河馬已被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)——易危（VU）、《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅱ。2022年，哥倫比亞環(huán)境部宣布采納國家物種引進(jìn)技術(shù)委員會(huì )的建議，將河馬定義為入侵物種，因為它們對安蒂奧基亞省馬格達萊納河流域的生態(tài)系統和以及其他物種構成了嚴重威脅?。

動(dòng)物學(xué)史

命名

“河馬”(Hippopotamus)一詞的意思是指“河中之馬”，這是希臘人對這種強悍野獸的稱(chēng)呼。而古埃及人的說(shuō)法則更為正確，他們稱(chēng)它為“河中之豬”。歷史上，河馬在非洲幾乎所有的河流與湖泊中都生活過(guò)。從裝飾古埃及人紀念碑的象形文字中可以斷定，當時(shí)生活在尼羅河流域的河馬非常多，而且，獵殺河馬是一項廣受喜愛(ài)的消遣活動(dòng)。河馬的長(cháng)牙價(jià)值不菲，這是導致河馬迅速減少的部分原因。其分布地區不斷減少，迄今，只有在北緯17°以南才能覓到它的蹤跡。

分類(lèi)

河馬是地球上已經(jīng)存在很長(cháng)時(shí)間的生物。它們在5500萬(wàn)年前在地球上行走。河馬的近親是鯨魚(yú)和海豚。在非洲，有一些化石可以追溯到大約1600萬(wàn)年前。對它們已經(jīng)在許多層面上進(jìn)行了分析，以使人類(lèi)對河馬的進(jìn)化有所了解。但是直到1985年，才有證據表明河馬與豬無(wú)關(guān)。曾經(jīng)引起這種印象的是臼齒的形狀。但是，既然已經(jīng)進(jìn)行了DNA測試，則沒(méi)有證據表明豬與河馬之間存在任何關(guān)系。

起源

最新的理論認為河馬與鯨豚的半水生共同祖先最早于6000萬(wàn)年前與其他偶蹄類(lèi)動(dòng)物分化，而河馬與鯨豚之間則是于5400萬(wàn)年前形成兩獨立的演化支。一個(gè)分支可能演變成鯨類(lèi)動(dòng)物，可能始于大約5200萬(wàn)年前，原鯨（Pakicetus）和其他早期鯨類(lèi)祖先統稱(chēng)為始祖鯨，最終對水生化進(jìn)行了適應，使其成為完全水生的鯨類(lèi)動(dòng)物。另一個(gè)分支變成了石炭獸，這是一個(gè)由四足獸組成的大家族，最早的始祖始于始新世，類(lèi)似于瘦小的河馬，頭部較小而狹窄。石炭獸的所有分支，除了演變成河馬科的分支，在上新世都滅絕了，沒(méi)有留下任何后代。

河馬類(lèi)物種遍布亞洲和歐洲，但在漸新世早期，盡管各種石炭獸屬移居北美，但在美洲卻從未發(fā)現過(guò)河馬。從7.5萬(wàn)-180萬(wàn)年前，現代河馬的始祖太古河馬（Archaeopotamus）居住在非洲和中東。

盡管河馬的身體很像豬和其他陸地上的偶蹄目，它們最親近的親戚是鯨目，如鯨魚(yú)、海豚等等。鯨魚(yú)和河馬的共同祖先石炭獸類(lèi)是由其他來(lái)自六千萬(wàn)年前的偶蹄目分支。最早的河馬化石，屬于來(lái)自非洲的大約是1600萬(wàn)年前。

自伊緬間冰期至大約30000年前，河馬廣泛分布于北非與歐洲?？脊抛C據顯示黎凡特的河馬存活至約3000年前。古代，有許多河馬生活于埃及尼羅河流域，但如今已絕種。老普林尼在他的博物志曾寫(xiě)到，在他的年代，埃及最適合捕捉河馬的地點(diǎn)是塞易斯地區。在公元639年穆斯林的征服中，河馬仍然可以在杜姆亞特地區看到。納塔爾省的最后一只河馬于19世紀晚期被殺害。當代，河馬的生存地區包括北剛果民主共和國、烏干達、坦桑尼亞與肯亞的河流與湖沼之中。最北可達埃塞俄比亞、索馬里、蘇丹共和國，最西可達岡比亞，最南則可達南非共和國。在馬耳他的洞中還能找到180000年前的河馬化石。在馬達加斯加人類(lèi)來(lái)到前有倭河馬。

進(jìn)化

河馬生活的開(kāi)始雖然仍然是個(gè)謎。那里有一些有趣的假設。人們相信它們曾經(jīng)是僅在陸地上生活的動(dòng)物，生活在茂密的森林地區，那里的陽(yáng)光不影響其脆弱的皮膚。它們生活在溫暖的氣候中，這就是它們的毛發(fā)很少的原因。

關(guān)于河馬進(jìn)化的許多理論都聲稱(chēng)，這些動(dòng)物是在地球上發(fā)生了一些清除森林地區的事情后將它們帶入水中的。它們在陸地顯得太脆弱了，所以一般在水中生活。當水中可能缺少食物時(shí)，它們會(huì )繼續在夜間登陸以尋找生存所需的食物的原因。

據信，河馬在此期間的大小明顯增加。它們可能是在地球上發(fā)生的任何災難中幸存下來(lái)的少數動(dòng)物之一。結果，它們一直都能吃飽了。隨著(zhù)它們吃得越來(lái)越多，它們的體型變得更大。

盡管不是所有種類(lèi)的河馬都能生存在地球上。據信，在大約1000年前，至少有3種河馬已經(jīng)滅絕了。盡管許多研究人員認為滅絕物種還有很多，但是人們根本還沒(méi)有找到它們的遺體。

盡管新英格蘭地區有河馬的化石，但從未有過(guò)活河馬的記載，這一事實(shí)非常有趣。希望人們有一天會(huì )知道為什么它們無(wú)法在那里生存。但是，問(wèn)題在于它們是否住在那里，然后發(fā)生變化，給它們帶來(lái)了艱難的生存壓力。

另一個(gè)想法是，它們可能已移居該地區，希望能夠從其他地方幸存下來(lái)，但沒(méi)有成功。與過(guò)去相比，這可能是一個(gè)很大的挑戰。當然，這并不意味著(zhù)其中一些河馬無(wú)法幸存，然后轉移到其他地方成功的領(lǐng)域。

人們認為，氣候變化與河馬在何處以及如何生存有關(guān)。由于沒(méi)有太多毛發(fā)，因此需要溫暖的環(huán)境。然而，它們還依靠水來(lái)保持涼爽。

據信，河馬的進(jìn)化在它們的整體生存中起著(zhù)很小的作用。例如，僅它們的絕對龐大的體型就意味著(zhù)野外的許多其他動(dòng)物根本不會(huì )打擾它們。它們能夠在熱帶種環(huán)境中生活的事實(shí)很有趣。它們繼續激發(fā)各個(gè)層次的人們。在人們獲得有關(guān)河馬進(jìn)化的更可靠信息之前，可以繼續探索許多可能性。

形態(tài)特征

河馬體軀龐大而拙笨，體長(cháng)2-5米，包括一條長(cháng)約35厘米的尾巴；體重1,300-3200千克。但比較矮，四肢特別短，肩高只有140-165厘米，還不及象的一半高。?[4]有一個(gè)粗碩的頭和一張特別大的嘴，比陸地上任何一種動(dòng)物的嘴都大，并且足可以張開(kāi)呈90度角。嘴里的牙也很大，門(mén)齒和犬齒均呈獠牙狀，是進(jìn)攻的主要武器，下門(mén)齒不是向上生長(cháng)，而是像鏟子一樣向前面平行伸出，長(cháng)度可達60-70厘米，重量為2-3千克，犬齒的長(cháng)度也達75厘米左右。眼睛、鼻孔、耳殼等都生在面部的上端，幾乎在同一個(gè)平面上。皮膚很厚，背部和兩側的厚度可達4-5厘米，呈黑褐色兼赤紫色，光滑無(wú)毛，僅在嘴端、耳內側和尾巴上有一些毛。前后肢上各有大小幾乎相等的4趾，趾尖有蹄，其形狀如同扁爪，趾間略微有蹼。?

河馬的身體由一層厚厚的皮包著(zhù)，皮呈藍黑色，上面有磚紅色的斑紋，除尾巴上有一些短毛外，身體上幾乎沒(méi)有毛。河馬的皮格外厚，皮的里面是一層脂肪，這使它可以毫不費力地從水中浮起。當河馬暴露于空氣中時(shí)，其皮上的水分蒸發(fā)量要比其他哺乳動(dòng)物多得多，河馬的皮上沒(méi)有汗腺，但卻有其他腺體，能夠分泌一種類(lèi)似防曬乳的微紅色潮濕物質(zhì)，并能防止昆蟲(chóng)叮咬。河馬不能在水外待太長(cháng)的時(shí)間。出于這個(gè)原因，河馬必須待在水里或潮濕的棲息地，以防脫水。

近種區別

棲息環(huán)境

一般生活于河流、湖泊、沼澤附近水草繁茂和有蘆葦的地帶，有些棲息的海拔高度可以達到2400米。

河馬是一種半水生哺乳動(dòng)物，通常棲息在淺湖，河流和沼澤中。水必須足夠深，河馬才能將其整個(gè)身體浸入水中。通常，最好使用深約2米的水。白天，河馬更喜歡睡在淺水中，或者偶爾在密密麻麻的泥灘上睡覺(jué)。正是在這些水域中發(fā)生交配和分娩。當不存在淺水區時(shí)，河馬位于較深的水中，僅將其鼻孔留在表面上方即可呼吸。河馬在黃昏時(shí)從水中出來(lái)，上岸覓食，然后沿著(zhù)熟悉的小道分別往下走，通常不到1.6千米，沿著(zhù)水岸到茂密的草場(chǎng)。

生活習性

河馬是一種哺乳動(dòng)物，喜群居，怕冷，喜溫暖的氣候。它們的皮膚長(cháng)時(shí)間離水會(huì )干裂，而生活中的覓食、交配、產(chǎn)仔、哺乳也均在水中進(jìn)行。河馬是雜食性哺乳類(lèi)動(dòng)物，但是稀疏獠牙長(cháng)十厘米，母河馬為保護小河馬極具領(lǐng)域攻擊性。河馬成對或結成小群活動(dòng)，老年雄性常單獨活動(dòng)。夜行性：它們幾乎整個(gè)白天都在河水中或是河流附近睡覺(jué)或休息，晚上出來(lái)吃食，有時(shí)會(huì )順水游出30多千米覓食。主要以水生植物為食；偶食陸地作物，以草為主，有時(shí)到田地去吃莊稼，食物短缺時(shí)，它們也吃肉。

河馬的身軀龐大，但在水中行走很輕便。在炎熱的太陽(yáng)下，體表帶著(zhù)泥水更能使其免受烈日的曝曬。河馬的皮膚的汗腺里能分泌一種紅色的液體作為天然防曬劑，以濕潤皮膚，常被誤認為是排出來(lái)的血，稱(chēng)為“血汗”。因為它的皮膚非常敏感，長(cháng)時(shí)間離開(kāi)水便會(huì )干裂，所以白天的大部分時(shí)間都懶散地呆在水里，靠水的幫助來(lái)調節體溫并防止皮膚干裂，夜間睡覺(jué)則在岸上。它的視力很差，甚至在水面以上也看不清東西，但這并不影響它的生活，因為水下常常十分渾濁，根本無(wú)法看到遠處。

河馬喜歡營(yíng)群棲生活，由雌獸統領(lǐng)，每群20-30只，有時(shí)可多達百只以上，尤其是在水草稠密的地方，平均每5.5平方米就有一只。它有一套特殊的、如同閥門(mén)一般運用靈活的肌肉組織，在潛水時(shí)能將耳朵和鼻孔關(guān)閉起來(lái)，每次潛水時(shí)間可達5-10分鐘左右，但不像水生哺乳動(dòng)物那樣在生理上有對水的適應能力，在陸地上生活的時(shí)間也很長(cháng)，能以每小時(shí)20千米的速度奔跑，因此只能算是一種半水生動(dòng)物。平時(shí)河馬將全身沒(méi)入水中，只把耳朵、眼睛和鼻孔露出水面，這樣不僅能夠正常呼吸，而且能夠及時(shí)發(fā)現危險而不被敵人察覺(jué)。除了安全和涼爽外，水也能幫助支撐其龐大而沉重的身體，使其在水中行走自如。

河馬雖然總是呆在水里，但它不會(huì )游泳，只能潛水?[8]。在受驚時(shí)，一般避入水中。每天大部分時(shí)間在水中，潛伏水下時(shí)一般每3到5分鐘把頭露出水面呼吸一次，但可潛伏約半小時(shí)不出水面來(lái)?yè)Q氣。河馬平時(shí)較安靜，一旦發(fā)起脾氣來(lái)，常常打架，它們各自用自己鋒利的牙齒去刺傷對方厚厚的皮膚。有時(shí)在河里發(fā)起怒來(lái)，它敢頂翻小船，把船咬成兩段。

分布范圍

在冰河時(shí)期末期，河馬廣泛的分布于北美洲和歐洲。那時(shí)河馬能在寒冷氣候生存。

原產(chǎn)地：安哥拉、貝寧、博茨瓦納、布基納法索、布隆迪、喀麥隆、中非共和國、乍得、剛果、剛果民主共和國、科特迪瓦、赤道幾內亞、埃塞俄比亞、加蓬、岡比亞、加納、幾內亞、幾內亞比紹、肯尼亞、利比里亞、馬拉維、馬里、莫桑比克、納米比亞、尼日爾、尼日利亞、盧旺達、塞內加爾、塞拉利昂、索馬里、南非、蘇丹、斯威士蘭、坦桑尼亞聯(lián)合共和國、多哥、烏干達、贊比亞、津巴布韋。

滅絕：阿爾及利亞、埃及、厄立特里亞、利比里亞、毛里塔尼亞。

主要生活在阿魯沙國家公園、馬尼亞拉湖國家公園、米庫米國家公園、非洲政府組織自然保護區、魯阿哈國家公園。?

繁殖方式

河馬在水中交配，沒(méi)有固定的繁殖季節，雌獸的懷孕期為210-255天，在水中生產(chǎn)，每胎產(chǎn)1仔。初生的幼仔體重為40-50千克，出生后5分鐘就能行走和潛水。帶仔的河馬媽媽?zhuān)郧樽兊梅浅磹?，仔獸出生后，雌獸便進(jìn)行細心地照顧，在水中授乳，僅讓它們在看得見(jiàn)的范圍內活動(dòng)，并耐心地教它們潛水和打滾，保護它們不受到傷害。此后的幾個(gè)月里，雌獸常帶著(zhù)它的幼仔遠離群體生活，因為幼仔可能會(huì )被兇殘的雄獸殺死，或者受到鱷魚(yú)的攻擊。4-6個(gè)月以后，幼仔就能吃草了，哺乳期約為1年，雌性通常單一承擔的后代撫養期可以延長(cháng)至18個(gè)月。雌性成熟在7-9歲，雄性在9-11歲之間，壽命大約30-40年。

雌河馬一般會(huì )單獨帶著(zhù)小河馬生活兩個(gè)月，安靜地享受著(zhù)天倫之樂(lè )。母子倆常常靜靜地躺著(zhù)休息，小河馬緊緊地依偎在母親的嘴邊。有時(shí)，母親又想帶它下水去，因為河馬總是擺脫不了如何穩定體溫的問(wèn)題，岸上呆久了，就要下水去降降溫，這時(shí)小河馬便很熟練地爬上母親的背或脖子下水。小河馬還需不停地吃奶，雌河馬身子橫臥，把一只后腿伸開(kāi)去，乳房便露了出來(lái)，小河吃奶時(shí)，母河馬會(huì )用另一只后腿托住乳房不停地按摩，以刺激奶水。蚊子會(huì )不時(shí)地飛來(lái)，這些家伙對流散的乳汁很喜歡，有時(shí)就歇在乳頭周?chē)?，母河馬于是就用大嘴使勁地拍擊著(zhù)河水，以此驚走到處亂飛的蚊子。小河馬可以自己上岸了，母河馬便不再溺愛(ài)它，讓它自己潛水，小河馬難免會(huì )在爬上岸時(shí)摔倒，母河馬就用嘴去扶住它，鼓勵它自己爬起來(lái)。母河馬也不縱容小河馬頑皮的游戲，會(huì )用巨大的身軀來(lái)阻擋它，或者干脆用大嘴巴來(lái)“教訓”它。

亞種分化

保護現狀

保護級別

列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年 ver 3.1——易危（VU）。

列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。

種群現狀

納米比亞的河馬數量和分布是根據環(huán)境與旅游部野生動(dòng)物研究與監測局最近的數量普查得出的，物種總數約為3300頭。納米比亞主要在兩個(gè)地區為普通河馬提供支持：奧卡萬(wàn)戈（包括Bwabwata國家公園）和關(guān)多（Kwando），那里的河馬數量最多，包括布瓦波瓦國家公園（Bwabwata），穆杜庫國家公園（Mudumu）和尼卡薩盧帕拉國家公園（Nkasa Rupara）。在利尼揚蒂（Linyanti）、喬伊斯（Chobe）和贊貝西河（Zambesi）中也可以找到一些普通的河馬。

博茨瓦納的河馬集中在奧卡萬(wàn)戈三角洲（Okavango），以及利尼揚蒂河的喬伊斯。在該地區之外，甘孜州附近仍可能有少量物種，盡管一些觀(guān)察家認為這不太可能。河馬棲息的博茨瓦納北部的2016年估計總數在雨季為1600頭，旱季為500頭。

南非擁有的有關(guān)普通河馬的全國性信息，因為已完成對該物種的國家評估（正在審核國家紅色名錄評估）。南非有兩個(gè)主要的亞種群，分別位于南非東北部的低洼地帶和夸祖魯納塔爾省的北部。全國大多數其他物種被圍欄或其他限制行動(dòng)的障礙所分散。水質(zhì)和水量下降，也可能導致碎片化?？唆敻駠夜珗@據信可容納3000只，這意味著(zhù)公園的增加。姆普馬蘭加省的河馬種群估計為1000只，其中有575只動(dòng)物分布在省級和私人自然保護區中，附近河流系統中估計有430只河馬。盡管在林波波省，由于造成損害的動(dòng)物投訴和積極的河馬捕獲行動(dòng)而導致河馬大量遷離，但在靠近KNP的保護區和河流中，大多數河馬種群仍顯示出強勁的增長(cháng)趨勢。另有700個(gè)位于奧利夫河（Olifants）和萊塔河（Letaba）?？渥骠?納塔爾省的河馬主要局限于東北祖魯蘭和馬普塔蘭地區的大河，沿海湖泊和河口。KZN省最近的數量估計顯示，在10個(gè)正式保護區以及22個(gè)私人和公共保護區中，大約有2000只河馬。在伊西曼加濕地公園（iSimangaliso）的St Lucia禁獵區部分有1000只和恩杜莫禁獵區（Ndumo）有200只，其中發(fā)現了最大的單種群。在西北省，在正式保護區和私人土地上大約有100只。在斯威士蘭，估計數量約為120只。這些估計表明，南非有7000只普通河馬。

瀕危原因

河馬常見(jiàn)的主要威脅，是為了獵肉和牙齒而進(jìn)行的非法和無(wú)限制的狩獵，及棲息地喪失。非法狩獵被認為在棲息地領(lǐng)域的發(fā)生的戰亂最為嚴重，超過(guò)8年的在剛果（金）內亂和戰斗中，當地的河馬種群下降了95%以上，來(lái)自布隆迪和科特迪瓦也有報道廣泛被偷獵肉食。對于常見(jiàn)的河馬種群保護區高比例的國家，河馬數量的降低速度要低得多，因此要獎勵棲息地的保護并且對非法狩獵制定懲治措施。?

在內亂地區，非法或無(wú)節制的河馬狩獵占特別高的比例。在21世紀初，現場(chǎng)調查發(fā)現，剛果民主共和國剛果河馬的普通數量在八年多的內亂和戰斗中，由于強烈的狩獵壓力而下降了95%以上。同樣，在莫桑比克內戰期間，軍事力量在1980-1992年間狩獵河馬導致該國河馬數量減少了70%以上。布基納法索、布隆迪、象牙海岸和南蘇丹以及贊比亞等政治上穩定的國家（Wilbroad和Milanzi 2010年）也報告了廣泛的肉類(lèi)盜獵行為。在2008的調查中，發(fā)現非法出口的河馬象牙數量估計有所增加。IUCN國際貿易監測機構TRAFFIC在1994年的評估中報告說(shuō)，在1989年國際象牙禁令禁止之后，河馬牙的非法貿易急劇增加。1991-1992年間，大約出口了27000千克河馬犬牙，從1989-1990年的估計數增加了1500千克。1997年，法國海關(guān)官員查封了從烏干達到中國香港途中的1700顆河馬齒。2002年，從烏干達出口了五千千克不明來(lái)源的河馬齒（估計有2000只河馬）。2007年和2008年的非法河馬犬牙緝獲記錄證實(shí)了這一趨勢仍在繼續，因為已從被查獲的河象牙和象牙產(chǎn)品中不斷發(fā)現河馬牙齒和河馬牙齒產(chǎn)品。

入侵物種

2022年，哥倫比亞環(huán)境部宣布采納國家物種引進(jìn)技術(shù)委員會(huì )（CTNEI）的建議，將河馬定義為“入侵物種”，因為它們對安蒂奧基亞?。ˋntioquia）馬格達萊納河（Magdalena）流域的生態(tài)系統和以及其他物種（如海牛）構成了嚴重威脅?。