始祖鳥(niǎo)是蜥臀目始祖鳥(niǎo)科恐龍。?大小和現今中型鳥(niǎo)類(lèi)相仿。?頭部靈活，頸部瘦長(cháng)，身體較短，尾長(cháng)而硬挺；雙臂、前肢和長(cháng)尾覆有羽毛，拇指則朝向后方；長(cháng)有利齒，翅膀有爪，后趾末端有尖利而彎曲的爪，且長(cháng)有骨質(zhì)尾椎。

始祖鳥(niǎo)多分布于德國南部。?肉食動(dòng)物，以昆蟲(chóng)和魚(yú)類(lèi)為食。?飛翔能力不強，只適于短距離飛行；無(wú)法長(cháng)時(shí)間在樹(shù)上生活，但善于在地面奔跑。當遇到危險時(shí)，揮動(dòng)翅膀能夠在林間短距離飛行或在淺水地帶上空滑行到安全地方，有時(shí)也會(huì )從峭壁上或者樹(shù)梢上俯沖到更遠的地方。

始祖鳥(niǎo)生活在距今1.55億—1.5億年前的侏羅紀晚期。?1861年，?在德國巴伐利亞州的索倫霍芬發(fā)現了一塊始祖鳥(niǎo)羽毛化石。那穿越億年的美麗令其聞名于世，索倫霍芬也成了生物學(xué)家心目中的“圣地”。?其化石的發(fā)現，再次確認了達爾文的生物進(jìn)化理論，從此成為恐龍與鳥(niǎo)類(lèi)之間的過(guò)渡性化石及演化的重要證據。同時(shí)具有鳥(niǎo)類(lèi)和恐龍的特征，科學(xué)家認為其可能是第一種由陸地生物轉變成鳥(niǎo)類(lèi)的生物。

命名由來(lái)

始祖鳥(niǎo)的名字——Archaeopteryx也來(lái)源于希臘文，“archaeo”的意思是“古代的”，而“pteryx”則是“翅膀”的意思。所以“Archaeopteryx”直譯為“古代的翅膀”，當然，應當翻譯為“長(cháng)著(zhù)古代翅膀的生物”更合適，如古翼鳥(niǎo)。

形態(tài)特征

始祖鳥(niǎo)的形態(tài)始祖鳥(niǎo)的大小如現代的野雞，飛翔能力可能也只能和現代野雞相比。腦顱膨大，口內則有槽生的牙齒；脊椎骨構造十分簡(jiǎn)單，椎體為原始的雙凹型，直函薦椎的所有椎骨都能自由活動(dòng)；尾長(cháng)，椎很多，羽毛在兩邊排成兩行；胸骨小而簡(jiǎn)單，無(wú)龍骨突；前肢已發(fā)育為翅膀，可尚不十分完善，有三指，掌骨分離，關(guān)節骨完全，每指端有利爪；飛翔能力不強，只適于短距離的樹(shù)間或樹(shù)到地間飛行。始祖鳥(niǎo)的許多構造表明它與初龍類(lèi)有親密的關(guān)系，腰帶與鳥(niǎo)臀類(lèi)有關(guān)，而肢骨構造在許多方面卻與肉食的蜥臀類(lèi)相似，這些都表明始祖鳥(niǎo)起源于三疊紀的二腳行走的槽齒類(lèi)。

著(zhù)名原因

始祖鳥(niǎo)之所以如此著(zhù)名，這是因為其化石保存了精美的羽毛，這恰是索倫霍芬石灰巖的獨到之處，它具有把軟組織保存下來(lái)的地址魔力。遠在晚侏羅紀，索倫霍芬地處熱帶，它是一片被礁石包圍的淺水湖，周?chē)⒉贾?zhù)泥灘平地。它的北部是如今德國中部陸地，南部則是遼闊的特提斯海（古地中海）。這片脫離海岸的沙洲與海岸間的湖和大海幾乎沒(méi)有交流，所以數千萬(wàn)年以來(lái)，湖底慢慢沉積了細膩的泥漿，湖水鹽分也日益增大，生命難以駐足。一旦某種動(dòng)物的尸體被風(fēng)暴或者或者溢流的海水沖到湖里，就會(huì )沉到含氧量極低的湖底，泥漿將尸體密封，保護它不會(huì )進(jìn)一步腐朽毀壞，隨后礦物質(zhì)逐漸滲入并取而代之成為化石，細膩如脂的碳酸鹽基質(zhì)保存了其中極為細致的構造。迄今為止，在索倫霍芬發(fā)現的動(dòng)物化石已有400-500種，其中多數動(dòng)物是海生有用的，如魚(yú)類(lèi)、甲殼動(dòng)物，此外還有一些生存在近岸地區的昆蟲(chóng)、恐龍、翼龍等。1860-2008年的148年間，索倫霍芬陸續發(fā)現了1根羽毛和10具始祖鳥(niǎo)化石，每一次發(fā)現都使索倫霍芬光芒四射，家喻戶(hù)曉。僅憑這些，足以讓索倫霍芬成就圣地之位。

生活習性

始祖鳥(niǎo)后肢的羽毛是否有利于飛行當前還有爭議。始祖鳥(niǎo)大小如烏鴉。它保留了爬行類(lèi)的許多特征：例如嘴里有牙齒，而不是形成現代鳥(niǎo)類(lèi)那樣的角質(zhì)喙；有一條由21節尾椎組成的長(cháng)尾巴；前肢三塊掌骨彼此分離，沒(méi)有愈合成腕掌骨，指端有爪；骨骼內部還沒(méi)有氣窩；等等。另一方面，它已經(jīng)具有羽毛，而且已經(jīng)有了初級飛羽、次級飛羽、尾羽以及復羽的分化，這可都是鳥(niǎo)類(lèi)的特征。此外，它在一些骨骼形態(tài)上也表現出其它的一些鳥(niǎo)類(lèi)特征或過(guò)渡特征，如它的第三掌骨已經(jīng)與腕骨愈合，但第二和第一掌骨則尚未愈合，因此一些科學(xué)家認為這正反映了鳥(niǎo)類(lèi)掌骨都愈合成腕掌骨的開(kāi)始。正是因為鳥(niǎo)類(lèi)特征是在爬行類(lèi)的特征基礎之上進(jìn)化、發(fā)展起來(lái)的，故有人將鳥(niǎo)類(lèi)戲稱(chēng)是“美化了的爬行動(dòng)物”。

也正是因為始祖鳥(niǎo)骨骼結構與一種被稱(chēng)為虛骨龍的小型肉食性獸腳類(lèi)恐龍十分相似，早就有人認為鳥(niǎo)類(lèi)起源于虛骨龍類(lèi)，并且推測鳥(niǎo)類(lèi)的高代謝水平是從那些恐龍中繼承來(lái)的，也就是說(shuō)某些小型的肉食性恐龍可能已經(jīng)是恒溫動(dòng)物了。更有人推測羽毛的開(kāi)始發(fā)展不一定與飛行有關(guān)，它在原始的獸腳類(lèi)恐龍中可能已經(jīng)普遍存在。

從始祖鳥(niǎo)保留下來(lái)的一系列與爬行動(dòng)物相似的特征可以看出，它適應飛行的各方面構造還很不完善，所以推測它大概還只能在低空滑翔。那么，始祖鳥(niǎo)是怎么從陸地行走變成在天空滑翔呢？科學(xué)家對此有兩種意見(jiàn)。

一種意見(jiàn)認為它本來(lái)是一種善于奔跑的動(dòng)物。從奔跑開(kāi)始，在奔跑中用前肢來(lái)拍打空氣以加快速度，這時(shí)候前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類(lèi)型在適應這種習性的過(guò)程中逐漸得到完善，最終發(fā)展出帶羽毛的翅膀，由翅膀撲動(dòng)而開(kāi)始離開(kāi)地面到空中滑翔。這種理論稱(chēng)為鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源的“奔跑說(shuō)”。

另一種意見(jiàn)認為，始祖鳥(niǎo)本來(lái)是樹(shù)棲的，在樹(shù)上利用帶羽毛的翅膀滑翔是一種有利的活動(dòng)方式，這使前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類(lèi)型獲得了更多的生存和繁殖的機會(huì )，最后終于發(fā)展成帶羽毛的翅膀而獲得飛行能力。這種理論稱(chēng)為鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源的“樹(shù)棲說(shuō)”。

后來(lái)，根據第5塊始祖鳥(niǎo)的標本來(lái)看，它不但翅膀上有爪，后趾末端也有尖利而彎曲的爪。這種爪對奔走不利，而對攀援樹(shù)枝有利，這似乎支持了樹(shù)棲說(shuō)。

暫定分類(lèi)

現今只有一個(gè)確認的始祖鳥(niǎo)物種，即是印石板始祖鳥(niǎo)（A.lithographica），它的分類(lèi)歷史卻極度的混亂。依各個(gè)標本就已經(jīng)有很多不同的名字，大部分都是單純的拼字錯誤。原先印石板始祖鳥(niǎo)只是指由汪邁爾所發(fā)表的羽毛。1960年，有建議將此種名由此羽毛官方的轉移至倫敦標本。國際動(dòng)物命名法規曾嘗試壓制就首先的骨骼標本過(guò)多的不同名稱(chēng)，這是由于汪邁爾與其反對者的激烈辯論所致。再者，始祖鳥(niǎo)化石被稱(chēng)為翼龍亦被禁止。

標本之間的關(guān)系是一個(gè)問(wèn)題。很多后期的標本被命名為本身的種。柏林標本被稱(chēng)為古鳥(niǎo)（Archaeornis siemensii）；愛(ài)希施泰特標本就被稱(chēng)為廈曲侏鳥(niǎo)；慕尼黑標本就被稱(chēng)為巴伐利亞始祖鳥(niǎo)；而索倫霍芬標本就被指為烏禾爾龍。

有研究指所有的標本都是屬于同一物種。但是標本之間亦存在明顯的分別。就如慕尼黑、愛(ài)希施特、索倫霍芬及瑟馬普利斯標本就較倫敦、柏林及哈勒姆標本小或是更大型，有著(zhù)不同的腳趾比例、更細長(cháng)的鼻端、向前的牙齒排列及可能存在的胸骨。這些差別就像（或更大）現今不同種鳥(niǎo)類(lèi)之間的差別，可這些差別亦可以不同年齡作為解釋。

就第一個(gè)只的羽毛標本與始祖鳥(niǎo)的飛羽不相同的事其實(shí)沒(méi)有什么價(jià)值。因為根據它的大小及比例，它可能是屬于一些未被發(fā)現的原始鳥(niǎo)類(lèi)物種或似鳥(niǎo)的恐龍。由于這個(gè)羽毛是原有的模式種，因而引起了一些命名的混亂。

歸類(lèi)證據

把始祖鳥(niǎo)劃到虛骨龍家族中，主要是因為它的羽毛。我們用肉眼觀(guān)察一根羽毛時(shí)，看到的是一條中空的莖的兩邊伸展出排列整齊的“毛發(fā)”，似乎結構很簡(jiǎn)單。只有當我們把羽毛拿到顯微鏡下觀(guān)察時(shí)，我們才發(fā)現，每一條細小的“毛發(fā)”上面，還有許多復雜的結構，枝杈縱橫，并且有鉤狀物相連。這是鳥(niǎo)類(lèi)、恐龍的羽毛才有的特征。所以，確定一塊化石是否屬于虛骨龍的，要從顯微結構上看化石上是否有虛骨龍羽毛獨特的細微結構。始祖鳥(niǎo)的羽毛展現出了這些細微的特征，因此理所當然地成為虛骨龍家族的成員。有人說(shuō)它就是現代所有鳥(niǎo)類(lèi)的老祖宗，而事實(shí)可能是盜龍才應該獲得這個(gè)名譽(yù)?？梢詮氖甲骧B(niǎo)骨骼里辨認蜥形綱具有的特征。例如：結構輕巧的頭顱在顎上的凹窩里有真正的齒；胸骨很小，沒(méi)有龍骨突，前肢骨骼仍保留3個(gè)有作用的指，而沒(méi)有其它鳥(niǎo)類(lèi)所有的退化和融合。已演化的后肢帶還具有明顯的恐龍特點(diǎn)，具有長(cháng)的骨質(zhì)尾。其它非特片化的鳥(niǎo)類(lèi)特征有扁平的脊椎，腹肋條，以及下腿骨的不完全融合。

鳥(niǎo)類(lèi)譜系圖

諸多新的信息讓鳥(niǎo)類(lèi)這個(gè)大家族的分類(lèi)位置發(fā)生了變化，誕生了新的學(xué)術(shù)觀(guān)點(diǎn)，提出了鳥(niǎo)類(lèi)起源和進(jìn)化的“多元”理論。過(guò)去，古生物學(xué)者一直認為鳥(niǎo)類(lèi)是由恐龍的一支直接進(jìn)化而來(lái)，進(jìn)而發(fā)展成為今天龐大而復雜的鳥(niǎo)類(lèi)家族。但梅爾根據保爾標本的性狀特征，對其系統發(fā)育位置做了分析，新的系統樹(shù)告訴我們，始祖鳥(niǎo)與恐爪龍類(lèi)為姊妹類(lèi)群，一起組成近鳥(niǎo)類(lèi)，這點(diǎn)不是什么新鮮事，但另古生物學(xué)者感到意外的是，恐爪龍類(lèi)竟然包含了孔子鳥(niǎo)，孔子鳥(niǎo)與小盜龍竟成為了姊妹類(lèi)群。這一結果可能是由于用作性狀分析的古鳥(niǎo)類(lèi)資料較少造成的，從進(jìn)化的意義上看，新系統樹(shù)跳出了鳥(niǎo)類(lèi)是單系群的系統思維模式，讓我們可以更“肆無(wú)忌憚”地假設鳥(niǎo)類(lèi)起源的問(wèn)題。已經(jīng)有古生物學(xué)者假設說(shuō)，那些披著(zhù)羽毛的恐龍有沒(méi)有可能是由始祖鳥(niǎo)這樣的鳥(niǎo)類(lèi)失去飛行能力后退化而成的呢？

化石資料

截止至2005年12月Science報道的迄今保存最好的始祖鳥(niǎo)標本，過(guò)去的150年間先后共發(fā)現了10件始祖鳥(niǎo)化石。有關(guān)這些化石撲溯迷離的發(fā)現過(guò)程、輾轉反復的標本去留和錯斷后幾易其名的背后故事在此逐一介紹。

最早的化石

第一枚始祖鳥(niǎo)化石是1860年在德國索倫霍芬的附近發(fā)現的，其形態(tài)保存很差，僅一根單羽的壓痕，長(cháng)約60cm，寬約11cm，兩側的羽片不對稱(chēng)，形態(tài)和現代鳥(niǎo)類(lèi)的次級飛羽相似。因為人們知道現代的鳥(niǎo)類(lèi)是身披羽毛的，于是就連一枝羽毛化石從此也產(chǎn)生了舉足輕重的意義與反響，目前這塊標本保存在德國前東柏林博物館。僅在1861年有過(guò)關(guān)于它的報道，后來(lái)很少提及到。

首個(gè)遺骸

真正的帶有骨骼的始祖鳥(niǎo)化石最早發(fā)現于1861年9月30日，在德國索倫霍芬出土，是在距離第一枚始祖鳥(niǎo)化石不遠的另外一個(gè)采石場(chǎng)，地層時(shí)代是晚侏羅世。這件標本基本完整，只是頭骨不全，頭后的骨骼保存較好并且還有羽毛的印痕，它就是通常所說(shuō)的倫敦標本。具有爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)的雙重特征，如鳥(niǎo)類(lèi)的飛羽、叉骨，爬行類(lèi)的尾椎和原始的頭骨，被命名為印板石始祖鳥(niǎo)(Ar-chaeopteryx lithographica)，現收藏于英國自然歷史博物館內。這件標本的公開(kāi)出現正好是在達爾文《物種起源》發(fā)表兩年之后，所以，具有雙重特征的中間類(lèi)型始祖鳥(niǎo)的出現在當時(shí)為生物進(jìn)化理論提供了強有力的證據。

新化石

第三件始祖鳥(niǎo)標本發(fā)現于1877年，在距離倫敦標本東約30km的采石場(chǎng)。保存最完整，要比第二件小十分之一，繼第二塊標本后世人深知其意義重大、價(jià)值不可估量于是這件標本就沒(méi)有被流傳到境外，現保存于柏林博物館。我們平時(shí)見(jiàn)到的多數始祖鳥(niǎo)的照片就是拍攝于這件標本，也被稱(chēng)為柏林標本。

第四件標本的發(fā)現相距前三塊相隔時(shí)間較長(cháng)，大約是一個(gè)世紀之后的1956年，也是在出土倫敦標本的同采石場(chǎng)再次給人們帶來(lái)了驚喜，經(jīng)Heller描述研究后名為Maxburg標本。這一標本殘缺較多，沒(méi)有頭骨，其他骨骼脫節明顯，顯示出一些羽毛的印痕，最有意義的是腳部的跖骨有些愈合，意味著(zhù)始祖鳥(niǎo)已開(kāi)始表現出鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)步的特征。不過(guò)這件標本開(kāi)始由私人所有，只有在1959年經(jīng)研究后在索倫霍芬附近的Maxburg博物館展出過(guò)，但后來(lái)Opitsch卻把它轉移到家中自己保存，在其1991年去世后，這件標本就下落不明了。

第五件始祖鳥(niǎo)化石是在1877年發(fā)現的，之后的歷史稍微有些曲折。由于這件標本的保存不十分理想有些特征保留缺失，特別是羽毛印痕的部分遺失，使鳥(niǎo)類(lèi)和爬行動(dòng)物的特征很容易混淆；再加之當時(shí)鳥(niǎo)類(lèi)的標本可用，于對比的實(shí)在太少，以及人類(lèi)對化石鳥(niǎo)類(lèi)認識還處在不斷積累的過(guò)程和階段。盡管作者曾是第一、第二件標本的研究者，但還是把標本上微弱的羽毛印痕誤認為翼龍的皮膜，因此這，件標本被，認為是翼龍化石長(cháng)達一個(gè)世紀。因為，在侏羅紀晚期的翼龍也是長(cháng)著(zhù)牙齒，而且尾巴還沒(méi)有消失，所以，十分相似的特征就跟科學(xué)家開(kāi)了一個(gè)玩笑。這也是認識自然的過(guò)程直到1970年，Ostrom發(fā)現后才改正，也就是Haarlem或Teyler標本，現在這塊標本保存在荷蘭Haarlem的Teyler博物館，也可能是開(kāi)始的錯認才導致這塊標本能花落他家，否則是不可能的。

第六件標本有著(zhù)與第五件相似的經(jīng)歷，發(fā)現于1951年但，由于標本是一個(gè)幼年個(gè)體，加上沒(méi)有明顯的羽毛印痕保留，開(kāi)始被認為是小型的食肉恐龍。我們不難猜想，對早期鳥(niǎo)類(lèi)的認識，羽毛的特征是至關(guān)重要的；其次，在早期鳥(niǎo)類(lèi)的身上還有很多食肉恐龍的特征保留，所以才出現了錯誤的結論。這種誤會(huì )一直延續到1973年才被更正，即為Eichstatt標本，現保存在德國的Eich-statt的Jura博物館。

第七件始祖鳥(niǎo)化石發(fā)現的日子就更近了，是1987年在索倫霍芬前市長(cháng)FriedrichMuller家中的個(gè)人收藏品中被認出，產(chǎn)地已不十分清楚，也是所發(fā)現的始祖鳥(niǎo)中個(gè)體最大的一件標本，骨骼形態(tài)與倫敦標本比較吻合。另外，羽毛印痕的缺少和第六件標本相似，直到1988年才被報道，即為Solnhofen標本，現藏于Muller博物館。

第八件標本是在1993年于倫敦標本的同一產(chǎn)地被發(fā)現，由于這件標本的羽毛和前肢，以及骨化的胸骨和頜骨保存的較好，同時(shí)這些特征的保留使得該件標本的學(xué)術(shù)價(jià)值得到很好的體現和提升，于是Wellnhofer便把這件珍貴的標本命名一新種——巴伐利亞始祖鳥(niǎo)(Ar-chaeopteryx bavarica)，通常也稱(chēng)為Solnhofen-Aktein-Verein標本。

第九件標本是私人收藏品，保存狀態(tài)不很理想，僅保留有前肢和肩帶部分，是一具被壓扁的不完整骨架，沒(méi)有正式的研究成果和文章報道。

最后的化石

真正的帶有骨骼的始祖鳥(niǎo)化石最早發(fā)現于1861年9月30日，在德國索倫霍芬出土，是在距離第一枚始祖鳥(niǎo)化石不遠的另外一個(gè)采石場(chǎng)，地層時(shí)代是晚侏羅世。這件標本基本完整，只是頭骨不全，頭后的骨骼保存較好并且還有羽毛的印痕，它就是通常所說(shuō)的倫敦標本。具有爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)的雙重特征，如鳥(niǎo)類(lèi)的飛羽、叉骨，爬行類(lèi)的尾椎和原始的頭骨，被命名為印板石始祖鳥(niǎo)(Ar-chaeopteryx lithographica)，現收藏于英國自然歷史博物館內。這件標本的公開(kāi)出現正好是在達爾文《物種起源》發(fā)表兩年之后，所以，具有雙重特征的中間類(lèi)型始祖鳥(niǎo)的出現在當時(shí)為生物進(jìn)化理論提供了強有力的證據。

骨骼

首先從頭骨來(lái)看，保爾標本保存了迄今最完整的頭骨，它整個(gè)頭頂和右側的頜骨全部暴露出來(lái)，可以看到完整的眶前孔，這與獸腳類(lèi)的眶前孔是同源結構，意味著(zhù)他們進(jìn)化自同一個(gè)祖先，所以彼此間有相似的結構和功能。而保爾標本的鳥(niǎo)喙骨（肩胛骨、鳥(niǎo)喙骨與叉骨構成鳥(niǎo)類(lèi)的肩帶）形態(tài)與獸腳類(lèi)中的馳龍類(lèi)非常相似，而且鳥(niǎo)喙骨和肩胛骨也沒(méi)有愈合。最有趣的是，從保爾標本保存完好的腳部可以看出，始祖鳥(niǎo)應該是地棲性的，它可能難以上樹(shù)。我們知道，鳥(niǎo)類(lèi)為了適應飛行，其后肢產(chǎn)生了很大的變化，其腓骨退化成刺狀，跗骨的上部與脛骨合并成脛跗骨。通過(guò)這樣的簡(jiǎn)化與脛跗骨的延長(cháng)，鳥(niǎo)類(lèi)大大增加了起飛和降落的彈性。此外，大多數鳥(niǎo)類(lèi)具有4趾（第五趾退化），第一趾（拇指）向后，其他3趾向前，這個(gè)鉗子一樣的結構可以方便它們在樹(shù)棲時(shí)握住樹(shù)枝。以前，由于早期的始祖鳥(niǎo)標本都沒(méi)有保存這些形態(tài)特征的細節，所以古生物學(xué)者都推測始祖鳥(niǎo)應該是在樹(shù)上生活的。此時(shí)保爾標本告訴我們相反的答案：它的第一趾著(zhù)生的第一拓骨位置靠前，并附著(zhù)在第二拓骨的側面，而第一趾骨還未扭轉，這直接說(shuō)明了始祖鳥(niǎo)還不具有第一趾與且他3趾對握的結構，證明它無(wú)法再樹(shù)上生活。

地面奔跑的假設

既然無(wú)法在樹(shù)上生活，那么始祖鳥(niǎo)就只能在地面奔跑了。保爾標本也給了我們其他棲性的證據：其第二趾延長(cháng)，第二趾靠近上端的第一節關(guān)節極度膨大，都說(shuō)明始祖鳥(niǎo)善于在地面奔跑，而且靠第二趾抓地而獲取力量。這與恐爪龍非常類(lèi)似。

化石分析

如果說(shuō)人類(lèi)認識鳥(niǎo)類(lèi)是從現代鳥(niǎo)類(lèi)開(kāi)始，那么，譜寫(xiě)鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化歷史關(guān)鍵一環(huán)的鳥(niǎo)類(lèi)則是始祖鳥(niǎo)。因為，在此之前，人們雖然知道現代鳥(niǎo)類(lèi)的一般特征，但卻不能給鳥(niǎo)類(lèi)下一個(gè)科學(xué)的定義，惟恐依據現生鳥(niǎo)類(lèi)定義鳥(niǎo)類(lèi)的概念有失偏頗。更不知道早期鳥(niǎo)類(lèi)是什么模樣，因為從來(lái)沒(méi)有發(fā)現中生代的古老鳥(niǎo)類(lèi)化石。只有始祖鳥(niǎo)化石，才使鳥(niǎo)類(lèi)的原始定義得以產(chǎn)生——體披羽毛、骨骼中空、牙齒退化、尾巴骨骼愈合為尾綜骨、它是一類(lèi)會(huì )飛行的脊椎動(dòng)物。其中特別是羽毛這一特征，難得地被保留下來(lái)，也就成為定義鳥(niǎo)類(lèi)概念的重要特征與其他脊椎動(dòng)物相區別開(kāi)來(lái)。始祖鳥(niǎo)的出土和為人所知，對于建立并完善生物進(jìn)化理論，提供了有力的證據。

不過(guò)，對于始祖鳥(niǎo)的看法，人們一直把它停留在鳥(niǎo)類(lèi)“始祖”的位置上。因為，就鳥(niǎo)類(lèi)的起源而言，長(cháng)期以來(lái)爭議頗多。其中一種說(shuō)法是“鳥(niǎo)類(lèi)的恐龍起源說(shuō)”，該假說(shuō)建立在鳥(niǎo)類(lèi)是由小型的獸腳類(lèi)恐龍演化而來(lái)，作為最早鳥(niǎo)類(lèi)的始祖鳥(niǎo)，其不僅具有獸腳類(lèi)恐龍的特征，如：口中具鋒利的牙齒，加長(cháng)的尾椎及長(cháng)長(cháng)的尾巴等恐龍類(lèi)的特征，而且還多少出現了鳥(niǎo)類(lèi)的一些特質(zhì)，如：體披羽毛，而且羽毛還有分化，分為飛羽、次級飛羽和絨羽。其次，作為進(jìn)化論者不斷完善的進(jìn)化樹(shù)，似乎始祖鳥(niǎo)也正好彌補了一段“缺失的鏈條”或者充當了“中間媒介”，從陸地行走奔跑的動(dòng)物轉變?yōu)榭罩酗w行的鳥(niǎo)類(lèi)，始祖鳥(niǎo)就是兼具兩類(lèi)動(dòng)物特征的過(guò)渡類(lèi)型，所以始祖鳥(niǎo)就成為爬行動(dòng)物向鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化的里程碑式的動(dòng)物。許多進(jìn)化論者把始祖鳥(niǎo)作為一個(gè)最重要的化石發(fā)現，結果它一直被吹捧為在演化行為中完美的典范。不過(guò)，其他人對始祖鳥(niǎo)的認識卻不是那么肯定。始祖鳥(niǎo)要維持?zhù)B類(lèi)的“鼻祖”的地位也并不是十分容易的事情。

美國著(zhù)名的恐龍學(xué)家Ostrom稱(chēng)這些始祖鳥(niǎo)的標本不是完全一樣的，尤其是同所有現代的鳥(niǎo)類(lèi)相比。如果羽毛尚未保存在倫敦和柏林的標本中，其他的標本從來(lái)就沒(méi)有被確定為鳥(niǎo)類(lèi)。相反，它們無(wú)疑已被鑒定為美顎龍。

Dixon也曾指出，始祖鳥(niǎo)除了翅膀的比例與美顎龍不同外，其骨架則與輕便行駛奔跑的美顎龍類(lèi)表現出驚人的相似之處。

許多鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家指出，事實(shí)上始祖鳥(niǎo)表現出來(lái)的第一趾與其他趾的對握，叉骨的出現以及向后延長(cháng)的恥骨，看后感覺(jué)就是一只鳥(niǎo)。

鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家Feduccia曾指出：大概始祖鳥(niǎo)不會(huì )回答我們更多的關(guān)于羽毛的早期起源和真實(shí)的原始鳥(niǎo)類(lèi)的飛行的問(wèn)題。因為對于始祖鳥(niǎo)而言，現在的認識僅是鳥(niǎo)。一些古生物學(xué)者試圖把始祖鳥(niǎo)歸入地面行走的、帶羽毛的恐龍。不是的，它是鳥(niǎo)，是會(huì )棲樹(shù)的鳥(niǎo)，任何數量的古生物證據也不會(huì )改變。這個(gè)觀(guān)點(diǎn)是嚴謹的。還有類(lèi)似始祖鳥(niǎo)兼具爬行動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)特征的化石標本在其后也陸續發(fā)現。

化石分布

至今共發(fā)現了11枚保存骨骼、羽毛印痕的化石標本和1枚單根羽毛化石標本（那根羽毛被認為不屬于始祖鳥(niǎo)）。由于始祖鳥(niǎo)既顯示了明顯的爬行動(dòng)物的特征又保存了精美的羽毛，140多年來(lái)人們一直將其作為介于恐龍與鳥(niǎo)類(lèi)之間的“中間環(huán)節”（missinglink）。由于始祖鳥(niǎo)化石稀少，加之地理分布十分局限，長(cháng)期以來(lái)國際上一直圍繞鳥(niǎo)類(lèi)起源問(wèn)題展開(kāi)了激烈的爭論，提出了各種各樣的假說(shuō)。直到20世紀90年代，在中國遼西晚中生代地層中發(fā)現了大量長(cháng)羽毛的恐龍和原始鳥(niǎo)類(lèi)化石，有力地支持了鳥(niǎo)類(lèi)起源于小型獸腳類(lèi)恐龍的學(xué)術(shù)觀(guān)點(diǎn)，使這個(gè)140多年前提出的“假說(shuō)”成為當今國際科學(xué)界占主流地位的學(xué)說(shuō)和理論，基本解決了長(cháng)期困擾國際科學(xué)界的鳥(niǎo)類(lèi)起源問(wèn)題，遺憾的是，在過(guò)去的幾年中，中國一直沒(méi)有發(fā)現與德國始祖鳥(niǎo)十分接近或與德國始祖鳥(niǎo)處于同樣進(jìn)化水平的原始鳥(niǎo)類(lèi)化石，這種缺憾使我們難以對鳥(niǎo)類(lèi)定義問(wèn)題進(jìn)行深入的研究和探討，2002年，筆者等在中國遼西早白堊世斷層中發(fā)現了2種近鳥(niǎo)類(lèi)化石，即中華神州鳥(niǎo)和東方吉祥鳥(niǎo)。通過(guò)比較解剖學(xué)研究和支序分析，這2種近鳥(niǎo)類(lèi)要比始祖鳥(niǎo)略微進(jìn)步一些，在研究鳥(niǎo)類(lèi)的早期演化方面具有重要意義；仍然難以對鳥(niǎo)類(lèi)定義問(wèn)題作進(jìn)一步研究。一件采自中國河北省豐寧縣龍鳳山橋頭組的近鳥(niǎo)類(lèi)化石——華美金鳳鳥(niǎo)（新屬、新種）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），與其共生的化石有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（魚(yú)類(lèi)）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鳥(niǎo)類(lèi)）；Ephemeropsis trisetalis（昆蟲(chóng)）及少量植物。曾經(jīng)的支序分析表明，華美金鳳鳥(niǎo)處于初鳥(niǎo)類(lèi)譜系樹(shù)的基部，比始祖鳥(niǎo)略微原始，與后者為姊妹群關(guān)系。不過(guò)最新的分析顯示，金鳳鳥(niǎo)屬于盜龍，確切說(shuō)是傷齒龍科。而始祖鳥(niǎo)是中華神州鳥(niǎo)的外類(lèi)群。這說(shuō)明華美金鳳鳥(niǎo)處在恐龍向鳥(niǎo)類(lèi)演化過(guò)程中一個(gè)非常關(guān)鍵的位置，這是比較原始的盜龍。華美金鳳鳥(niǎo)的發(fā)現在研究鳥(niǎo)類(lèi)起源、恐龍-鳥(niǎo)類(lèi)的系統關(guān)系等方面具有重要的科學(xué)意義。

歷史發(fā)現

經(jīng)過(guò)多年，11個(gè)始祖鳥(niǎo)的身體化石標本及1個(gè)可能屬于它的羽毛曾被發(fā)現。所有化石都是來(lái)自德國索倫霍芬石灰巖礦床，經(jīng)過(guò)世紀的挖掘。最初發(fā)現的一個(gè)羽毛是于1860年出土，并于1年后由克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）所發(fā)表。它現時(shí)存放在柏林的洪堡德博物館內。它一般被認為是屬于始祖鳥(niǎo)，且是它的完模標本，但究竟事實(shí)上是屬于哪一種生物則不得而知。有一些資料顯示它并非是由同一骨骼的動(dòng)物（即模式種的印石板始祖鳥(niǎo)）而來(lái)。

及后首個(gè)骨骼，稱(chēng)為倫敦標本（BMNH 37001）于1861年在德國的朗恩艾特罕出土，自然歷史博物館。沒(méi)有大部份的頭及頸部，它于1863年由理察·奧云（Richard Owen）所發(fā)表并命名為大尾始祖鳥(niǎo)（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是屬于該羽毛的同一物種。達爾文在其后修改他的《物種起源》時(shí)，亦指奧云的發(fā)現是爬蟲(chóng)類(lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)之間的連接。自此以后有9個(gè)標本先后被發(fā)現。

古生物學(xué)

羽毛顏色

早期研究認為，在動(dòng)物尸體形成化石的過(guò)程中，礦物質(zhì)會(huì )取代動(dòng)物的組織和骨骼，不會(huì )留下化學(xué)痕跡，因而無(wú)法通過(guò)化石來(lái)分辨始祖鳥(niǎo)羽毛的圖案和色彩。2012年，美國布朗大學(xué)的研究人員通過(guò)對始祖鳥(niǎo)羽毛化石中的黑色素體進(jìn)行分析后稱(chēng)，色素分析表明始祖鳥(niǎo)的羽毛是全黑色的。

由英國、美國和德國科學(xué)家組成的國際研究小組稱(chēng)，利用X射線(xiàn)對始祖鳥(niǎo)化石進(jìn)行整體掃描后發(fā)現，化石中含有的與色素有關(guān)的微量金屬和有機硫化物，只能來(lái)自于始祖鳥(niǎo)的羽毛，而進(jìn)一步的化學(xué)分析表明，始祖鳥(niǎo)的羽毛并不是之前認為的全黑色，而是只在羽毛的邊緣和尖端成黑色，其余部分色彩十分淺淡。研究人員指出，這一研究結果表明，在鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化的早期階段，其羽毛就具有復雜圖案，而羽毛的形狀、圖案等對于科學(xué)家理解鳥(niǎo)類(lèi)求偶、繁殖及進(jìn)化的相關(guān)情況很有幫助，同時(shí)也有助于科學(xué)家了解這些鳥(niǎo)類(lèi)的健康狀況、捕食習慣以及生存環(huán)境。

相關(guān)分析

科學(xué)家在一些始祖鳥(niǎo)羽毛化石中發(fā)現了黑素體——色素中的微小結構，可想象地理解為一個(gè)“生物學(xué)油漆桶”。2012年，布朗大學(xué)的一支研究小組宣布了對一根始祖鳥(niǎo)羽毛中的黑素體的分析結果。根據他們的分析，始祖鳥(niǎo)的羽毛呈黑色。他們分析的羽毛是覆羽，這種羽毛覆蓋主要和次要翅膀羽毛?？茖W(xué)家表示色數沉著(zhù)可能提高羽毛在飛行過(guò)程中的抗磨損能力，就像現代鳥(niǎo)類(lèi)一樣。

重大發(fā)現

過(guò)去3年時(shí)間里，這支研究小組利用這種方式在始祖鳥(niǎo)骨骼、羽毛化石以及四周的巖石中發(fā)現了化學(xué)痕跡。此外，他們還在另外兩只另一種早期鳥(niǎo)類(lèi)的羽毛化石中發(fā)現了色素。這一發(fā)現允許科學(xué)家首次復原始祖鳥(niǎo)的羽毛。在這項最新進(jìn)行的研究中，科學(xué)家借助斯坦福同步輻射實(shí)驗的X射線(xiàn)束對始祖鳥(niǎo)的羽毛化石進(jìn)行掃描，并發(fā)現了與色素和有機硫化合物有關(guān)的痕量金屬，這些物質(zhì)只能來(lái)自于始祖鳥(niǎo)的最初羽毛。曼寧表示：“這些化合物已經(jīng)保存了1.5億年，它是一項引人注目的重大發(fā)現。這些化學(xué)痕跡顯示始祖鳥(niǎo)的羽毛顏色較淺，邊緣和尖端含有顏色更暗的色素。

研究意義

此次化學(xué)分析允許科學(xué)家回到過(guò)去，了解始祖鳥(niǎo)可能的外貌特征。這在以前是無(wú)法想象的。迄今為止，科學(xué)家只發(fā)現11只始祖鳥(niǎo)化石，此次分析的化石含有單一一根羽毛化石。直到幾年前，科學(xué)家仍舊認為礦石在化石化過(guò)程中取代了始祖鳥(niǎo)的所有骨骼和組織，沒(méi)有留下任何化學(xué)痕跡。借助研發(fā)的兩種研究方式，科學(xué)家得以獲取有關(guān)始祖鳥(niǎo)及其羽毛的更多信息。值得研究。

飛行

鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源的爭議由來(lái)已久。

中科院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所周忠和研究員介紹說(shuō)，有關(guān)鳥(niǎo)類(lèi)飛行的起源，學(xué)術(shù)界一直存在兩種對立的假說(shuō)。一種是地棲起源說(shuō)，另一種為樹(shù)棲起源說(shuō)。前者認為，鳥(niǎo)類(lèi)的飛翔是由它們的祖先恐龍在奔跑、跳躍的過(guò)程中逐漸升騰起飛成功的。而后一種假說(shuō)則認為，鳥(niǎo)類(lèi)最初的飛行是通過(guò)借助樹(shù)木的高度，先進(jìn)行滑翔，后逐漸發(fā)展產(chǎn)生特有的振翅飛翔的本領(lǐng)的。

鳥(niǎo)類(lèi)飛行的兩種起源假說(shuō)都承認鳥(niǎo)類(lèi)的祖先具有長(cháng)長(cháng)的尾巴，但功能不大相同。地棲起源假說(shuō)認為：它們在奔跑中扇動(dòng)前肢以增加后肢在地面奔跑的速度，在這一過(guò)程中它們身體上的鱗片逐步增大伸長(cháng)，在奔跑、跳躍的過(guò)程中，鱗片最終發(fā)展成羽毛，鳥(niǎo)類(lèi)的祖先也最終能夠由地面升騰上天。在鳥(niǎo)類(lèi)飛行地棲說(shuō)中始祖鳥(niǎo)一直是很重要的證據，持此觀(guān)點(diǎn)的學(xué)者認為始祖鳥(niǎo)是在地面奔跑的動(dòng)物。

而樹(shù)棲起源說(shuō)則認為，鳥(niǎo)類(lèi)的祖先是個(gè)體較小的動(dòng)物，它們最初由地面爬到樹(shù)上，可能是為了顧全自身安全。鳥(niǎo)類(lèi)的祖先先是爬樹(shù)，棲息于樹(shù)上，然后便開(kāi)始在樹(shù)間進(jìn)行跳躍，在這些活動(dòng)過(guò)程中，鳥(niǎo)類(lèi)的祖先便逐步地壓扁身體，增加身體的表面積，羽毛逐漸擴大，從而學(xué)會(huì )滑翔，最終具有了特有的振翅飛行能力。

總的來(lái)說(shuō)，鳥(niǎo)類(lèi)飛行樹(shù)棲起源說(shuō)認為早期鳥(niǎo)類(lèi)是樹(shù)間的跳躍和滑翔來(lái)學(xué)會(huì )飛行的。鳥(niǎo)類(lèi)飛行地棲起源說(shuō)，則認為鳥(niǎo)類(lèi)的恐龍祖先都是地棲生活的，而且是快速奔跑的動(dòng)物，它們是在快速奔跑中逐漸騰空而起的。

中國發(fā)現鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源樹(shù)棲說(shuō)的新證據。在遼寧省北票市發(fā)現的孔子鳥(niǎo)、遼寧鳥(niǎo)和始反鳥(niǎo)等中生代鳥(niǎo)類(lèi)化石，為鳥(niǎo)類(lèi)的樹(shù)棲說(shuō)提供了新的證據。由于這些鳥(niǎo)類(lèi)生活的年代上比始祖鳥(niǎo)稍晚，而特征又很原始，因此對它們生活習性的研究，會(huì )有助于了解鳥(niǎo)類(lèi)最早祖先的生活特征。

周忠和說(shuō)，孔子鳥(niǎo)可能是原始性?xún)H次于始祖鳥(niǎo)的鳥(niǎo)類(lèi)，是最早的有角質(zhì)喙的鳥(niǎo)類(lèi)。研究表明它主要是生活在樹(shù)上的。這一方面的證據主要有：首先，它具有大而彎曲的腳爪，腳爪較扁，橫切面形態(tài)和現代樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)相似，而不同于地棲類(lèi)；第二，孔子鳥(niǎo)的腳趾節的比例也更接近樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)，而明顯不同于地棲鳥(niǎo)類(lèi)，換句話(huà)說(shuō)，陸生鳥(niǎo)類(lèi)近端的趾節較長(cháng)，而樹(shù)棲的鳥(niǎo)類(lèi)則具有相對較長(cháng)的遠端趾節，對數百個(gè)現生和已滅絕鳥(niǎo)類(lèi)腳趾長(cháng)度的統計分析，支持孔子鳥(niǎo)的樹(shù)棲生活的結論；第三，前肢上尚保留三個(gè)指爪，并且大而彎曲。較進(jìn)步的鳥(niǎo)類(lèi)，如華夏鳥(niǎo)和中國鳥(niǎo)，只保留兩個(gè)指爪，分布在第1、2指上。一些現生鳥(niǎo)類(lèi)，比如愛(ài)青鳥(niǎo)，幼年時(shí)也有兩個(gè)指爪，并且也分布在第1、2指上。周忠和認為早期鳥(niǎo)類(lèi)保留的指爪可能和愛(ài)青鳥(niǎo)等一樣，是為了適應抓住樹(shù)木的需要，而且前肢趾節的比例也表明，它可能具有輔助攀緣的功能。此外，孔子鳥(niǎo)后肢的比例也和樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)比較接近，較長(cháng)的尾綜骨也是這一古鳥(niǎo)借助尾羽攀緣樹(shù)木的另一證據。

早期鳥(niǎo)類(lèi)能否直接從地面起飛？現代的很多鳥(niǎo)都能直接從地面凌空而起，早期的鳥(niǎo)類(lèi)是否也具有這種能力呢？周忠和說(shuō)，始祖鳥(niǎo)的胸腔較小，尚未發(fā)育龍骨突，孔子鳥(niǎo)的龍骨突也只是初步發(fā)育，這兩種鳥(niǎo)類(lèi)的烏喙骨還都不是很長(cháng)的，由于與鳥(niǎo)類(lèi)起飛關(guān)系最密切的飛行肌肉上的烏喙肌主要附著(zhù)在龍骨突和烏喙骨上，因此，可以推測這一肌肉在最原始的鳥(niǎo)類(lèi)中尚不很發(fā)育。在現代鳥(niǎo)類(lèi)中，上烏喙肌穿過(guò)一個(gè)由肩胛骨、烏喙骨和叉骨組成的三骨孔，在飛行中負責提升翅膀，其活動(dòng)機理如同一個(gè)滑輪。很顯然，始祖鳥(niǎo)和孔子鳥(niǎo)都不具備這個(gè)“滑輪”，它們并不具有從地面直接起飛的本領(lǐng)，因此它們只能從有一定高度的樹(shù)上借助重力起飛在樹(shù)木之間飛來(lái)飛去。中國鳥(niǎo)和華夏鳥(niǎo)等時(shí)代稍晚，但形態(tài)比較進(jìn)步的鳥(niǎo)類(lèi)與始祖鳥(niǎo)和孔子鳥(niǎo)等個(gè)體相比個(gè)體較小，并且發(fā)育了進(jìn)步的小翼羽。這一結構在鳥(niǎo)類(lèi)起飛和著(zhù)地時(shí)的作用最大，但顯然還沒(méi)有在始祖鳥(niǎo)和孔子鳥(niǎo)中出現，這進(jìn)一步說(shuō)明，從地面直接起飛的能力在最早的鳥(niǎo)類(lèi)中并不存在，而很可能是在較進(jìn)步的鳥(niǎo)類(lèi)中才開(kāi)始出現。所以在中生代要想看到鳥(niǎo)兒沖天而起的一幕是不可能的。

古生態(tài)學(xué)

發(fā)現所有始祖鳥(niǎo)標本的索倫霍芬石灰巖的豐富及多樣性提供了侏羅紀時(shí)期的巴伐利亞與現今的大為不同。緯度與美國佛羅里達州相約，而植物化石顯示適合干燥環(huán)境及缺乏河流泥沙的特征，可見(jiàn)氣候則較為干燥。這些植物縱然稀少，仍有蘇鐵科及松科；而動(dòng)物則有大量的昆蟲(chóng)、細小的蜥蜴、翼龍及美頜龍。

保存最完好的始祖鳥(niǎo)化石及其他在索倫霍芬石灰巖發(fā)現的化石顯示它們并非在保存前經(jīng)歷了很遠的距離。始祖鳥(niǎo)的標本應該是生活在索侯芬湖附近的小島，而非尸體從遠處漂浮而來(lái)。始祖鳥(niǎo)骨骼較索侯芬的其他翼龍化石為小，如喙嘴龍屬這些支配被現今海鷗占有的生態(tài)位，卻足以顯示它們并非由北方50公里外大島上的流浪者。

這些圍繞索倫霍芬湖的島嶼都是低洼、半干燥及亞熱帶的，有著(zhù)長(cháng)的旱季及較小雨量。生存在這些島上的植物都是適應了干旱環(huán)境及大部份矮于3米的灌木。與始祖鳥(niǎo)攀樹(shù)的重組相反，這些島上似乎沒(méi)有這些高大的樹(shù)木，在泥沙下只發(fā)現一些樹(shù)干，而化石化的樹(shù)木花粉亦沒(méi)有被發(fā)現。

始祖鳥(niǎo)的生活習性已經(jīng)很難去重組，但仍有幾個(gè)有關(guān)的理論。有些學(xué)者認為它主要是在陸地上生活，而其他的認為主要是棲息在樹(shù)木上。缺小樹(shù)木并非排除了始祖鳥(niǎo)生活在樹(shù)上的可能性，有幾種現存的鳥(niǎo)類(lèi)都生活在灌木中。在形態(tài)學(xué)上就有幾個(gè)范疇顯示始祖鳥(niǎo)的棲息地，包括它的腳的長(cháng)度、腳掌的延伸度等。一些權威認為它是可以同時(shí)在灌木上、陸地上及甚至在湖岸上覓食生存。它很大可能是獵食細小獵物，視乎大小而用顎或爪來(lái)捕捉。

爭論

真實(shí)性確認

去年，天文學(xué)家弗雷德·霍伊爾和查拉德·威卡馬辛霍對始祖鳥(niǎo)羽毛的真實(shí)性提出疑問(wèn)，認為始祖鳥(niǎo)是真正的爬行動(dòng)物。他們聲稱(chēng)，始祖鳥(niǎo)的羽毛是十九世紀的一個(gè)騙局。為此，以大英自然歷史博物館兩棲、爬行和鳥(niǎo)類(lèi)館館長(cháng)阿倫·查里德為首的古生物學(xué)家在電子顯微鏡下仔細地觀(guān)察了始祖鳥(niǎo)標本。他們并沒(méi)有現這兩位天文學(xué)所說(shuō)的在標本表面有質(zhì)地與下層巖石結構不同，因而羽毛印痕得以偽造的那層膠結物。紫外線(xiàn)光譜照片顯出標本上清晰的紋路和二氧化錳樹(shù)枝石穿過(guò)羽毛印痕，并深人到骨骼和尾部。他們還發(fā)現，在化石附著(zhù)石板那一面的裂縫和樹(shù)枝石與別的物質(zhì)很貼切。查麗德和他的同事認為這樣的細節在技術(shù)上是偽造不出來(lái)的。

兩位天文學(xué)家對此結果仍不相信，威卡馬辛霍說(shuō)：“我們觀(guān)察到羽毛印痕和部位的樹(shù)枝石和化石標本的其他部位是不同的，所以我們才有證據認為羽毛是一個(gè)騙局。我們反對大英歷史自然博物館拒絕讓我們從化石標本取下材料做分析研究。他們這樣做，就像警察去查警察的案子，又有誰(shuí)會(huì )相信呢？”

最后，查德利又一次觀(guān)察了化石標本，他說(shuō)，羽毛部分的樹(shù)枝石與其他部分沒(méi)有一點(diǎn)區別。多少代的研究者都觀(guān)察過(guò)這個(gè)標本，都沒(méi)有發(fā)現他們所說(shuō)的膠結物，而且全世界也沒(méi)任何一位古生物學(xué)家懷疑標本的真實(shí)性。

與原鳥(niǎo)關(guān)系

于1984年，查吉特（Sankar Chatterjee）發(fā)現了化石，他于1991年指這些化石屬于一種比始祖鳥(niǎo)更為古老的鳥(niǎo)類(lèi)。這些化石相信已有約210-225百萬(wàn)年的歷史，并被命名為原鳥(niǎo)?；谋４媸种?，因而不能作出飛行能力的評估。雖然查吉特所造的重組通常展示羽毛，但是很多古生物學(xué)家都反對原鳥(niǎo)就是更早的鳥(niǎo)，甚至質(zhì)疑它的存在?；话l(fā)現時(shí)是脫落的，并在不同位置收集。由于化石的狀況甚差，始祖鳥(niǎo)遺骸仍然是廣被接受的最早鳥(niǎo)類(lèi)。

質(zhì)疑

1997年，美國德州的恐龍學(xué)家Chatterjee在其專(zhuān)著(zhù)The rise of birds：225million years of evolution 中提到發(fā)現于德州的世界最早鳥(niǎo)類(lèi)——德克薩斯原鳥(niǎo)(Pro-toavis texensis)，因為原鳥(niǎo)是出土于晚三疊世地層中，生存時(shí)代整整比始祖鳥(niǎo)提前了7500萬(wàn)年。但是專(zhuān)著(zhù)面世后不久，就遭到了多數同行學(xué)者的非議。因為原鳥(niǎo)的形態(tài)比始祖鳥(niǎo)還要進(jìn)步，而且已經(jīng)距離爬行類(lèi)祖先相當遠，有些學(xué)者于是提出原鳥(niǎo)是高度特化的動(dòng)物。當然，多數還是從它的分類(lèi)角度分析，認為按照系統發(fā)育分支學(xué)的觀(guān)點(diǎn)，原鳥(niǎo)出現在晚三疊世，那么與其關(guān)系相近的小型獸腳類(lèi)恐龍必須在三疊紀短時(shí)間完成分支發(fā)育，應當在三疊紀能夠發(fā)現如霸王龍、傷齒龍和馳龍類(lèi)化石，但實(shí)際上這些化石的記錄僅局限在白堊紀時(shí)期，化石記錄很難與現代系統發(fā)育分析學(xué)吻合或接近。不過(guò)，國際上多數學(xué)者不承認它是鳥(niǎo)類(lèi)，甚至有些人認為它是多種動(dòng)物混雜保存在一起，是一個(gè)拼湊起來(lái)的動(dòng)物，很難說(shuō)屬于哪類(lèi)動(dòng)物。2007年，在Nature報道了發(fā)現在中國內蒙古的“二連巨盜龍”，保留有不很完整的下頜骨、背椎、腸骨，還有較完整的前肢、肩胛骨和后肢、尾椎骨骼。這些骨骼經(jīng)過(guò)古生物學(xué)家的形態(tài)學(xué)分析組成了一個(gè)帶有鳥(niǎo)喙而無(wú)牙齒的下頜骨，長(cháng)長(cháng)的前臂以及與鳥(niǎo)類(lèi)相似的后腿，并且還可能是附有羽毛的“二連巨盜龍”。根據對100多種性狀特征的分支系統比較，甚至包括肢翼特征的計算分析，最后該標本的分類(lèi)位置被歸入竊蛋龍類(lèi)中，而且還發(fā)現“二連巨盜龍”既不屬于最原始的竊蛋龍類(lèi)(已知最原始的種類(lèi)生活在約1.3億年前)，也不是最進(jìn)步的竊蛋龍類(lèi)(約生活在6500萬(wàn)年前)，而是介于兩者之間。事實(shí)上，宏觀(guān)形態(tài)的觀(guān)察也說(shuō)明了“二連巨盜龍”身上確有許多真正竊蛋龍類(lèi)的特征，甚至比小型的竊蛋龍還擁有更多的似鳥(niǎo)類(lèi)的特征，特別是下頜喙的出現。盡管有如此鳥(niǎo)類(lèi)的特征出現在“二連巨盜龍”的身上，但它的體長(cháng)卻大約有8m，難道也是鳥(niǎo)類(lèi)嗎？類(lèi)似的標本如已經(jīng)發(fā)現的“小盜龍”、“尾羽龍”、“中華龍鳥(niǎo)”等，它們既有獸腳類(lèi)恐龍的特征，同時(shí)也具有鳥(niǎo)類(lèi)適于飛行的翼翅結構和羽毛等特征，難道這些都是發(fā)生在白堊紀早期生物演化過(guò)程中的特化現象？看來(lái)問(wèn)題不是如此簡(jiǎn)單，這里不僅需要我們重新看待鳥(niǎo)類(lèi)的專(zhuān)有特征，同時(shí)也涉及到了鳥(niǎo)類(lèi)起源和演化歷史。不過(guò)，作為始祖鳥(niǎo)它依舊是至今以來(lái)時(shí)代最早的“鳥(niǎo)類(lèi)”，縱然學(xué)術(shù)界對鳥(niǎo)類(lèi)的一些認識發(fā)生了改變，但都缺少客觀(guān)的依據，因而在國際上也未引起注意和被承認，在真相還沒(méi)有徹底大白之前，姑且把始祖鳥(niǎo)作為迄今為止最早的鳥(niǎo)類(lèi)。

最新發(fā)現

中國一支研究小組最新發(fā)現11個(gè)遠古鳥(niǎo)類(lèi)化石中四肢之間存在著(zhù)兩對翅膀。

據英國每日郵報報道，目前，研究人員發(fā)現始祖鳥(niǎo)擁有4個(gè)翅膀而不是兩個(gè)翅膀的最新證據，來(lái)自中國的一支研究小組表示，始祖鳥(niǎo)飛行時(shí)更像是雙翼飛機，腿部的翅膀可提供二次推動(dòng)力。

研究小組分析了1.5億至1億年前11個(gè)鳥(niǎo)類(lèi)骨骼樣本，認為它們最終進(jìn)化形成第二對翅膀，能夠非常有效地使用腿部控制飛行。中國臨沂大學(xué)的鄭小婷(音譯)將不同鳥(niǎo)類(lèi)化石標本送遞山東省天宇自然博物館。

這11個(gè)鳥(niǎo)類(lèi)骨骼樣本來(lái)自于5種鳥(niǎo)類(lèi)，它們相當地強壯——身體比烏鴉大，但比火雞略小一些。近期，一些化石表明部分恐龍物種在前肢和后肢長(cháng)有較大的羽毛，但直到目前仍未發(fā)現鳥(niǎo)類(lèi)長(cháng)有四個(gè)翅膀的證據，甚至包括近期滅絕的物種。

鄭小婷和同事研究分析了山東天宇自然博物館的鳥(niǎo)類(lèi)化石，鑒別發(fā)現11種遠古鳥(niǎo)后肢長(cháng)有羽毛。據悉，現代鳥(niǎo)類(lèi)具有兩種類(lèi)型的羽毛：覆蓋身體外層的葉狀羽毛；在葉狀羽毛之下的絨狀羽毛。

研究小組發(fā)現一種葉片羽毛類(lèi)型的翅膀，保存于每個(gè)鳥(niǎo)類(lèi)化石標本的后肢上，這項發(fā)現意味著(zhù)在形成兩翼翅膀之前遠古鳥(niǎo)具有四個(gè)翅膀，同時(shí)，在進(jìn)化過(guò)程中它們的后肢逐漸失去了羽毛。但是一些專(zhuān)家置疑這項研究結果，聲稱(chēng)后肢上的羽毛不可能用于飛行，而是交配炫耀展示的一部分。

像這樣的鳥(niǎo)類(lèi)四翼向兩翼過(guò)渡進(jìn)化發(fā)生于鳥(niǎo)類(lèi)后肢活動(dòng)能力逐漸增強的時(shí)期，它們可以使用后肢更多地實(shí)現地面行走。這項研究證實(shí)了最早的鳥(niǎo)類(lèi)飛行時(shí)具有四個(gè)翅膀，相關(guān)的研究報告發(fā)表在近期出版的《科學(xué)》雜志上。