美頜龍
美頜龍是一種體型很小的獸腳類(lèi)恐龍,其化石發(fā)現于歐洲地區,生存年代為晚侏羅世。直到1990年之前,美頜龍一直都是體型最小的獸腳類(lèi)恐龍。以現在的知識體系來(lái)看,美頜龍所屬的美頜龍類(lèi)在虛骨龍類(lèi)里算是比較原始的一支,它們的親緣關(guān)系遠不如伶盜龍,恐爪龍與鳥(niǎo)類(lèi)的親緣關(guān)系近。但是在過(guò)去的很長(cháng)一段時(shí)間里,美頜龍都被認為是始祖鳥(niǎo)的近親,并引出了鳥(niǎo)類(lèi)恐龍起源學(xué)說(shuō)。在今天,得益于更多獸腳類(lèi)恐龍的發(fā)現以及基于大矩陣的系統發(fā)育框架的建立,鳥(niǎo)類(lèi)恐龍起源學(xué)說(shuō)已經(jīng)由一個(gè)假說(shuō)轉變?yōu)榫哂袌詫?shí)證據支撐的理論。而作為這一理論的開(kāi)端,美頜龍的發(fā)現和研究也算是有里程碑式意義的。
命名由來(lái)
屬名意為美麗的頜部,種名則是描述它修長(cháng)的后肢。
基本信息和形態(tài)學(xué)
美頜龍可通過(guò)以下特征組合與其它獸腳類(lèi)恐龍區分:美頜龍的下頜沒(méi)有外下頜窗。后部背椎的神經(jīng)棘前后向擴展,且在背腹向也擴展,略呈扇形。背椎神經(jīng)棘具有用于附著(zhù)韌帶的鉤狀突起。背椎椎弓橫突較短,寬闊,略微向背側傾斜。背椎兩側沒(méi)有氣孔。第一掌骨較為短粗,其近遠端長(cháng)度與內外側寬度接近。第一手指的第一指節骨的近端寬度大于橈骨的最小內外側寬度。頸椎為后凹形。股骨缺乏第四轉子。第一掌骨的長(cháng)度不及第二掌骨長(cháng)度的三分之一。前頜骨體的后端具有一個(gè)腹側突。拇指的遠端差不多與第二指的第一指節骨的遠端達到同一水平。
目前美頜龍有兩件標本。
正型標本:BSP AS I 563是一件幾乎完整的關(guān)聯(lián)保存的骨架,長(cháng)約89厘米。
歸入標本:MNHN CNJ 79是一件幾乎完整的關(guān)聯(lián)骨架,長(cháng)約1.25米。
系統發(fā)育位置
目前基于大矩陣的系統發(fā)育分析都支持美頜龍屬于虛骨龍類(lèi),手盜龍形類(lèi)的美頜龍類(lèi),如菲利.森特2012年的基于簡(jiǎn)約法的分析,邁克爾.李等人2014年的貝葉斯末端定年分析和布魯薩特等人2014年的基于簡(jiǎn)約法的分析。但是美頜龍類(lèi)內部分系統發(fā)育框架解析度較差,基于不同矩陣的計算結果可能會(huì )不一樣。如菲利.森特等人2012年的系統發(fā)育分析認為美頜龍與由侏羅獵龍和棒爪龍構成的姐妹群的親緣關(guān)系最近,而邁克爾.李等人2014年的分析認為美頜龍與中華龍鳥(niǎo)的親緣關(guān)系最近。布魯薩特等人2014年的分析里美頜龍類(lèi)是一個(gè)多分支結構,無(wú)法判斷美頜龍和誰(shuí)的親緣關(guān)系更近或更遠。該詞條將給出菲利.森特等人2012年的美頜龍類(lèi)系統發(fā)育框架作為參考。
表皮衍生物
目前沒(méi)有直接的化石證據顯示美頜龍有羽毛。但是同屬于美頜龍類(lèi)的中華麗羽龍,華夏頜龍,中華龍鳥(niǎo),侏羅獵龍都有絲狀絨毛狀的羽毛印痕保存,因此美頜龍也有很大的概率是有羽毛的,可能只是化石沒(méi)有保存。
食性
美頜龍的胃部保存了一些小的骨頭。最初的研究認為這些骨頭屬于美頜龍的胚胎。但是后期的研究指出這是屬于一類(lèi)蜥蜴的殘骸。后來(lái)古生物學(xué)家約翰.奧斯特羅仔細對比了這些殘骸,認為它們屬于巴伐利亞蜥。這是一種敏捷的小蜥蜴。美頜龍能夠捉到這種小動(dòng)物也間接說(shuō)明了它是一種小巧機敏的捕食者。在中國發(fā)現的美頜龍類(lèi)中華龍鳥(niǎo)的胃部也發(fā)現了小蜥蜴的殘骸,說(shuō)明不同地區的美頜龍類(lèi)可能具有相似的生態(tài)位。而較大型的美頜龍類(lèi)中華麗羽龍則有能力捕殺更大的獵物。
棲息地
依據美頜龍的歸入標本,一些研究者提出美頜龍的手部具有蹼狀的結構,并認為美頜龍是水陸兩棲的恐龍。這一觀(guān)點(diǎn)被約翰.奧斯特羅姆否定,一方面是歸入標本的手部保存的不好,另一方面所謂的蹼狀結構的其實(shí)是沉積結構造成的假象,而不是軟組織印痕。
運動(dòng)速度
2007年的一項研究通過(guò)電腦模擬計算了美頜龍的奔跑速度,約為每秒17.8米。
可能的蛋化石
美頜龍正型標本保存了幾個(gè)不規則圓形的“蛋“,直徑大約10毫米。起初,一些研究者認為這些結構式美頜龍的蛋。但進(jìn)一步的研究排除了這種可能性。原因有三,第一,這些結構是在體外發(fā)現的,第二與美頜龍差不多大的中華龍鳥(niǎo)的蛋比這些“蛋”要大,第三,這些“蛋”狀結構其實(shí)是一些與沉積結構造成的假象。
與鳥(niǎo)類(lèi)恐龍起源學(xué)說(shuō)的關(guān)系
依據現代恐龍古生物學(xué)所建立的系統發(fā)育框架,美頜龍屬于較原始的虛骨龍類(lèi),與鳥(niǎo)類(lèi)的親緣關(guān)系較遠。然而在早期的研究中,托馬斯.赫胥黎將美頜龍與始祖鳥(niǎo)進(jìn)行了對比,在當時(shí)的知識水平的條件下,美頜龍無(wú)論是體型還是骨骼形態(tài)都與始祖鳥(niǎo)相近,因此赫胥黎認為鳥(niǎo)類(lèi)起源于獸腳類(lèi)恐龍。大型的獸腳類(lèi)恐龍首先演化成了類(lèi)似于美頜龍這樣的小型獸腳類(lèi),之后再演化成了鳥(niǎo)類(lèi)。隨后德國古生物學(xué)家海爾曼將始祖鳥(niǎo)與多個(gè)不同類(lèi)群的脊椎動(dòng)物進(jìn)行了對比,盡管始祖鳥(niǎo)與獸腳類(lèi)恐龍的相似度最高,但由于當時(shí)的獸腳類(lèi)恐龍化石基本都沒(méi)有保存鎖骨,海爾曼依據多洛法則否定了鳥(niǎo)類(lèi)起源于獸腳類(lèi)恐龍。隨后,這一學(xué)說(shuō)便沉寂了很長(cháng)時(shí)間。隨后美國古生物學(xué)家約翰.奧斯特羅姆發(fā)現并命名了恐爪龍,并將它與始祖鳥(niǎo)和美頜龍進(jìn)行了對比,發(fā)現恐爪龍與始祖鳥(niǎo)的相似度更高。在奧斯特羅姆的工作發(fā)表以后,鳥(niǎo)類(lèi)恐龍起源學(xué)說(shuō)才得以復興。目前,隨著(zhù)來(lái)自中國的化石證據的加入和基于大矩陣的系統發(fā)育框架的建立,鳥(niǎo)類(lèi)起源于獸腳類(lèi)恐龍已經(jīng)從一個(gè)假說(shuō)轉變?yōu)橛袌詫?shí)證據支撐的理論。以現在的標準回顧赫胥黎的提出的演化框架,不難發(fā)現他的假說(shuō)雖然在細節上存在問(wèn)題,但是在大方向上卻并不過(guò)時(shí)。比如非鳥(niǎo)類(lèi)獸腳類(lèi)恐龍向鳥(niǎo)類(lèi)演化的過(guò)程中體型變小已經(jīng)得到了多項基于數學(xué)模型的研究的證實(shí)。雖然從系統發(fā)育框架上來(lái)講,美頜龍與鳥(niǎo)類(lèi)的關(guān)系沒(méi)有那么近。但是從古生物學(xué)發(fā)展的角度看,對于它的研究確實(shí)激發(fā)了鳥(niǎo)類(lèi)恐龍起源學(xué)說(shuō)的興起以及最終的證實(shí)。因此,美頜龍的發(fā)現和研究也算是有里程碑式意義的。